^. , s w 'M.1^--^ :-.yA ^M •*.,-#■ '■it-T' r -* ST^r^:-. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALK ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOIIIE KXFEniMENTALli; ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DlBErilON DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNE DOCTEUR ES SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAOO SOUS- DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAOO TOME 57 PARIS LIBRAIRIE H. LE SOUDIEi^ 174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74 Tous droits réservés 1918 / s^ôL r TABLE DES MATIERES du tome cinquante-septième (654 pages, VIII planches, 240 figuus) Notes et Revue (2 numéros, 36 pages, 12 figures.) Numéro 1 (Paru le 16 mai 1918. — Prix 1 fr. 50.) I. — A. ALEXEIEFF. — Surun Flagellé coprozoïte, Alphamonas coprocola n. g., n. sp. (avec 3 fig.) p. 1 II. — L. CtJÉNOT. — Note rectificative à propos de la géonémie de Cyrtaspis seutata (Oiih.ïociist.). . . p. 12 III. — A. SotnJEK. — La croix et la rosette chez Protula Meilhaci (avec 1 fig.) p. 14 Numéro 2 (Paru le 5 novembre 1918 . — Prix 1 fr. 50). IV. — A . Billard. — Note sur quelques Hydroïdes de l'expédition du •' Siboga » (avec 5 fig.) p. 21 V. — M. HEEiANT. — Un cas d'hermaphrodisme complet et fonctionnel chez Paracentrotus lividus (avec 1 fig.) P- 28 VI. — E. Hesse. — Sur la présence dans le Dauphiné de V Anophèles nigripes Stucger (avec 2 fiy.) p. 32 Table spéciale des Notes et Revue du Tome 57 p. 36 Fascicule 1 (Paru le 10 juin 1918 . — Prix 6 francs.) R.. Aîs'TnoîsY. — Recherches sur le développement de la circulation chez l'Epinoche {Gosterosteus gymnurus Cuv.) {avec 31 iig. dans le texte et la pi. 1) p. 1 Fascicule 2 (Paru le 20 juillet 1918. — Prix 25 francs.) A. HvFKAGEL. — Recherches histologiques sur la métamorphose d"un Lépidoptère {Hyponomeuta padella L.) {avec 104' fig. dans le texte et les pi. n à V) -. p. 47 Fascicule 3 (Paru le 15 octobre 1918. — Prix 16 francs.) R. Jeannel et E.G. Racovitza. — Enumération des grottes visitées. 1913- 1917 (6« série). Blospeologica XXXIX {avec 57 fig. dans le texte) p. 203 TABLE DES MATIÈRES Fascicule 4 (Paru le 2 octobre 1918 . — Prix 5 francs.) G. Tbégouboff. ■ — Etude monogrophique de Gonospom testicuU Trég., Grégarine parasite du testicule de Cerithium vulgntum Brug. (avec 2 fig. dans h texte et les pi. VI à VIII) |). 471 Fascicule 5 (Paru le 2) novembre 1918. — Prix 2 francs.) M. Heblaxt. — Comment agit la solution hypertonique dans la parthéno genèse expérimentale (Méthode de Loeb). I. Origine et signification des asters accessoires [avec 5 flg. dans le texte) p. 511 Fascicule 6 (Paru le 6 décembre 1918 . — Prix 7 francs.) E. TopsENT. — Eponges de San Thomé. Essais sur les genres Spirasirella, Donatia et Chondrila. (avec 29 fig. dans le texte) p. 535 Fontenay-aux-Roscs. — Imp. L. BellExNAND — 27.o50. ARCHIVES DE ZOOLOdIE EliPÉlillIEÏÏALE ET FONDEES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à l;i Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Ara»(o Tome 57. NOTES ET KEVLE Numéro 1. SUR UN FLAGELLÉ COPROZOITE ALPHAMONAS COPROCOLA N. G., N. SP. PAR A. ALEXEIEFF Rt(u, U lit) Octobre 1016. Le Flagellé dont il s'agit ici a été trouvé dans une macération de crottin de cheval à Paris. La forme végétative et les kystes de multipli- cation étaient particulièrement abondants vers le quatrième jour ; en- suite, le Flagellé devenait de plus en plus rare, pour disparaître com- plètement au bout de trois jours. Dans la culture en question se trouvaient quelques rares Mona-s et Bodo. Dans une macération des matières fécales de la Tortue mauresque j'ai observé un Flagellé ({ui, sauf les dimensions plus petites, ressemblait beaucoup au Flagellé du crottin. Là aussi, les Flagellés étaient très nombreux vers le quatrième jour. Notes et Rkvck. — T 57 — N» 1 A. ^OTES ET REVUE Etat végétatif Le corps de ce Flagellé est allongé et effilé aux deux extrémités ; il présente souvent une double courbure à la manière d'un S italique à courbures atténuées. Fio. I. Alphumonas coprocolt. n. j^., n. sp. x 2250. A-D : individus dont la région postcneurc ne présento pa* de globoïde ; E, I-N : individus à corps globoïdc bien développé ; L et M : la vacuole digestive est presque remplie d'une proie ingérée ; O et P : jeunes individus bientôt après luie multipli- cation par pseudokystes. Ses dimensions moyennes sont : 8 à 14 ju de long sur 2 à 4 u. de laige, mais on trouve de petites formes de 4-5 jx sur 2 /j.. Le flagelle antérieur part de l'extrémité antérieure au-dessous d'un petit rostre, et est souvent rabattu en arrière ; ce flagelle est très mince et difficile à observer, même sur des préparations colorées à l'hématoxyline ferrique. A. ALEXEIEFF 3 Le flagelle récurrent est encore plus mince que le flagelle antérieur et souvent passe inaperçu. A peu près à la limite du tiers antérieur se trouve un noyau du tyi)e protocaryon ; la membrane nucléaire est, le plus souvent, très mince, et la chromatine périphérique est très peu développée et semble même faire défaut dans les individus très petits. Le trait le plus saillant que présente l'organisation de ce Flagellé consiste en une séparation du corps cytoplasmique en deux zones très nettement séparées (fig. 1, I à K). L'étendue respective de ces deux zones est très variable ; la zone antérieure peut représenter tantôt un tiers, tantôt jusqu'à deux tiers de la longueur totale du corps protoplas- mique ; cette zone est formée par le protoplasme grossièrement alvéolaire. Le reste du corps protoplasmique se présente comme homogène, avec quelques plages arrondies claires. Cette zone homogène renferme parfois un corps sidérophile qui la remplit plus ou moins entière- ment. Certains individus ne présentent pas cette séparation en deux zones ; leur protoplasma est alvéolaire d'un bout à l'autre. La limite entre les deux zones a la forme d'une coupole et se présente en coupe optique, sous la forme d'une ligne courbe assez régulière, à concavité dirigée en arrière ; ainsi, la zone postérieure a une forme ellip- soïdale. Le périplaste assez rigide du Flagellé présente assez souvent, à l'endroit où se réumssent les deux zones, une fissure dont le bord anté- rieur se prolonge en une sorte d'éperon (fig. 1, I et J). On aurait pu croire que la zone postérieure homogène du corps d'Alphamonas représente une sorte do corps de réserve non sans analogie avec le corps de réserve des Blastocystis, où ce corps est constitué par une substance voisine de celle des corpuscules métachromatiques. Cependant, si l'emploi du rouge neutre permet de colorer en rose cette zone, on n'y observe point la précipitation de la substance dissoute en sphérules comme c'est le cas pour le corps de réserve de Blastocystis. En réalité, il s'agit ici d'une vacuole disgestive dont le contt^nu ne se distingue guère sur le vivant par suite de la réfringence considérable du plasma d'Alphamonas. Par contre, sur les individus fixés et colorés, on observe les corpuscules ingérés par ce Flagellé ; ces corpuscules sont souvent très volumineux (fig. 1, L et M). Avec le rouge neutre, les grains métachromatiques se colorent vitale- ment en rouge foncé; le bleu de Nil les colore en bleu foncé. Ces grains 4 NOTES ET EEVVE sont surtout nombreux près de l'extrémité antérieure du globoïde (vacuole digestive). Dans les préparations colorées à Thémalun, on met en évidence des corpuscules métachromatiques de taille variée, localisés principalement dans la zone antérieure protoplasmique; ces corpuscules se colorent, par l'iiémalun, en rouge violacé. Reproduction Contrairement à ce qui s'observe chez les autres Flagellés, la mul- tiplication par division binaire à l'état flagellé mobile paraît faire com])lètement défaut ici. Le seul mode de multiplication que présente ce Flagellé est la division en quatre individus fils, division ayant lieu à l'état immobile sans que, cepen- dant, une paroi kystique bien nette, soit présente. Le début du processus consiste /. j '^ en ce que le Flagellé résorbe ses flagelles et s'arrondit. La zone anté- Fuj. II. Aii>/un>,o>H^scoijrocui" u. K. s. sp. y. 2250. 1: rieure protoplasmiquc englobe de individu dont la ri'gioii postérii'uri' présente un , i /zî « t ^ tttv i l amas de sjramiles sidérophiles confluents; III pmS en plUS (fag. 3, 1 a IV) le glO- et IV : dans la réuiou posté.ieure ae trouve un i ..j _ j. '.^ „ j. i • • „_• _ corps assez peu sMérophiie (prégiycogèn 0. boidc posteoeur et lui imprime une forme sphéroïdale '. Le noyau se divise en deux noyaux-fils qui s'écartent l'un de l'autre (fig, 3, Y et V^I) et subissent une deuxième division ; les quatre noyaux qui résultent de cette division, tout en restant dans la couche protoplas- mique ])ériphérique. se placent de façon à être chacun à peu près au centre d'un quartier de protoplasme qui s'isole par des cloisons allant jusqu'au globoïde central (fig. 3, VII à IX). Je n'ai pas observé la réapparition des flagelles. A en juger par l'as- pect des stades pseudokystiques très avancés, la vacuole digestive ( = glo- boïde) ne prend pas part à la formation des individus- fils et, après être absorbée en grande partie par les individus-fils en voie de formation, 1. On se ri'présente aisément ipie c'est là un processus déterminé par des raisons d'ordre purement mécanique : le globoïde semi-fluide étant absolument inerte et présentant une forme ellipsoïde, pour qu'il prenne une forme sphérique, il faut qu'il soit sollicité par une force extérieure appliquée sur deux points opposés de son grand dia- mètre. L'englobement du corps globoïde par la zone protoplasmique (seule active, seule possédant cette propriété fondamentale du protoplasma «(ui est la contractilité) a pour résultat d'arrondir tout le corps du Flagellé. f^ ^*^; A. ALEX El EF F 5 devient le corps résiduel. Ce sont les individus sortant d'une récente multiplication, au moyen des pseudokystes qui ne présentent pas de séparation en deux zones ; ce n'est qu'ultérieurement que le globoïde se constituera petit à petit. Je dois cependant ajouter que ce ne sont l^as là, contrairement à ce qu'on devrait s attendre, les individus les plus petits. Les individus qui présentent la taille très réduite (4-5 p. sur 2 ii), possèdent, à la place du globoïde. une inclusion (fig. 2, T, ITT, IV), de forme irrégalière gé- néralement allongée, ^- ' "" "^ le plus souvent assez sidéropliile (toujours l)lus sidéropliile que le globoïde). Place dans la Systéma- tique 11 s'agit ici d'une Protomonadine qui doit se placer près du genre Ancyromo- nas Kent. La forme du corps, la longueur du flagelle, rappellent assez bien VAncyro- iiionas sigmoîdes. Ce- pendant, la différen- ciation zonaire du corjis et le mode de multiplication par pseudo-kystes constituent des caractères très particu- liers. S'il s'agit ici, comme je le pense ^, d'mie forme nouvelle, ce Flagellé portera le nom de Alphamonas coprocola n. g., n. sp. Il est assez probable que notre Flagellé appartient à l'espèce décrite par Klebs sons le nom de Bodo celer. Le plasma de celui-ci est, d'après Klebs, très réfringent ; de plus, dans la partie postérieure du corps, Klebs a noté la présence d'une inclusion volumineuse (sa pi. XIII, ' ■^•i K7/. Kl.:. I Mliliiiiiwiuix coprocolm. g., n. sp. x 2250. iliiHiijliiation l'aitition) au iiioycii des pscuilokystis. I-IV : li> l'iagvllô ( it; IV : prophasL"! de la preinièro division nucléairi' ; V stadiî il dfux noyaux ; VII-IX : stade à quatre noyaux i; l)ro;;ressif des individus-flls. zr (quadri- 3'arron- ct VI : :olemc)it 1. .re n'ai pu faire de roeherrlies bibliograpliiquos complètes. 6 NOTES ET REVUE fig. 6a-b, 1802). Le mode de mouvement est le même chez le Bodo celer et chez notre Alphamonas^. Les dimensions indiquées par Klebs ne diffèrent que très légèrement de celles que j'ai donrét s plus haut (8 à 10 /ix sur 4 à 5, 5 au lieu de 8 à 14 sur 2 à 4). En somme, il est bien possible que notre Flagellé se rapporte à l'espèc? de Klebs ; s'il en. est ainsi, cv Flagellé portera le nom d^Alpha- monas celer (Klebs). Il est bien entendu qu'il n'a rien à faire avec le genre Bodo : excepté la disposition des deux Flagellés, s-^s caractères sont nettement distincts de ceux qui s'observent chez les représentants du genre Bodo (absence de kir étoplaste et surtout multiplication par pseudo- kystes). Cet organisme ne peut pas être rapproché du curieux Flagellé copro- zoïte Helkesimastix foecicola Woodcock et Lapage (1915), qui se mul- tiplie par division binaire et présente des kystes sphériques de 3-3,5 (j. de diamètre, formés à la suite d'une copulation. Par contre, il est bien possible que la figure 37 de la pi. VI du mémoire de Martin et Lewin (1914) ^, se rapporte à Alphamonas coprocola. Cette figure est interprétée par Martin et Lewin, comme un stade de la division multi])le de Bodo caudatus. Cependant, absence de kinetoplaste, présence d'un corps résiduel central, position j^ériphérique qu'occupent les individus-fils (au nombre de quatre), tous ces caractères rappellent les pseudo-kystes à' Alphamonas coprocola. Même les caractères des noyaux (à gros caryo- some et sans chromatine périphérique) sont ceux d'^. coprocola et ne ressemblent nullement à ceux de Bodo caudatus (auquel se rapporte la figure 35 de ces auteurs). Alphamo7ias coprocola, jmr son mode de multiplication très par- ticulier, apparaît comme une forme de transition entre les Bactéries à spores endogènes et les Flagellés. En effet, ce qui caractérise les ascos- pores des Ascomycètes et celles des Bactéries, ce n'est pas seulement leur formation endogène (à l'intérieur de la membrane d'enveloppe de l'asque), mais aussi l'existence d'une partie de protoplasme portant le nom d'épi- plasme qui ne sera utilisé par les spores que plus tard, après leur indi- vidualisation. Il est vrai qu'on pourrait admettre que ce n'est là qu'une 1. L'^/Mcworiff* en se déplaçant tourne autour (le son ;ixo lon<;ituiliiu>l : il i)rés(^iitc en même temps un mou- vement de pendule. A propos de ce dernier mouvement on peut noter que l'oseillation de l'cxtréniité postérieure est plus forts que celle de l'extrémité antérieure, ce qui revient à dire tiue le point fixe se trouve près de l'extrémité tntérieure du corps. De temps en temps le Flagiaié tourne sur place en prenant comme point fixe le pôle antérieur :1p son corps. 2. Some Notes on Soil Protozoa. in Phllosoph. Tramuct. J'oyut Sor. London, ser. lî, Vol. 205, P. 77-04. A. ALEXEIEFF 7 ressemblance fortuite : c'est la présence d'une zone inactive (vacuole alimentaire) qui détermine chez VAlphamonas coprocola le processus de multiplication où la vacuole digestive persiste au moins en partie, sous la forme d'un corps résiduel. Cependant, il y a d'autres caractères com- muns aux Bactéries et à VAlphamonas, ce qui plaide en faveur de ce que ce Flagellé peut être réellement considéré comme une forme de passage entre les Bactéries et les Flagellés. Cette forme de passage pour laquelle divers Protistes ont été tour à tour désignés et rejetés, est tout à fait indispensable, quand on envisage les relations phylétiques des êtres vivants. A l'état actuel de nos connaissances, nous ne pouvons plus admettre l'existence de la génération spontanée ; de même, nous sommes con- duits à rejeter l'hypothèse ayant un caractère géocentrique et consistant à penser que la vie a dû apparaître sur le globe terrestre. Ainsi, nous .sommes amenés à accepter l'hypothèse de la panspermie, avec ou sans correctifs apportés par Arrhenius. Nous dirons qu'il n'est pas impossible que la vie soit étemelle au même titre que la matière et l'énergie. Si Ton admet l'hypothèse d 'Arrhenius, les premiers êtres vivants arrivés sur la terre devaient avoir les dimensions de l'ordre du dix-millième de milli- mètre, pour que l'on puisse faire intervenir la pression de radiation C£ui exerce une répulsion transportant les germes aux confins où commence à s'exercer la force de gravitation ; il faut bien que ce soient les Bac- téries, car ce sont les seuls êtres dont les spores peuvent présenter des dimensions si petites. Ainsi les Bactéries dites autotrophes qui sont capables d'assimiler (c'est-à-dire transformer en substance organique vivante) les matières minérales doivent être considérées comme les premiers habitants de notre planète. A partir des Bacilles endosporés, le tableau phylogénétique peut être dressé assez facilement. Je m'arrêterai ailleurs avec plus de développe- ment sur cette cj^uestion, ce sujet ne me retiendra ici que tant qu'il â trait au Flagellé dont il s'agit dans cette note. Les Bacilles endosporés conduisent à deux phylums très importants : Levures et Flagellés. Parmi les Levures, le genre Schizosaccharomyces se présente avec des caractères très primitifs : c'est en somme un Bacille ({ui présente une copulation avant la formation de l'ascpie. Même, en ce qui concerne le nombre d'ascospores, on trouve des formes de tran- sition entre les Bactéries et les Levures, ce (lui écarte l'objection possible 8 NOTES ET BEVUE qu'on ne peut pas comparer 1 asque renfermant généralement de 4 à 8 as- oospores chez les Ascomycètes et une seule spore chez les Bactéries ^. Le curieux bacille Bacterioïdomonas sporifera Kunstler trouvé par KuNSTLER (1884) dans le cœcum du Cobaye est très intéressant à cet égard. Ce Proliste a été considéré par Kunstler comme une forme de transition entre les Bactéries et les Flagellés. Pour moi, l'intérêt de cette Bactérie est ailleurs. D'après la description de Kunstler {Journal de Micrographie, T. VIII 1884), ce Protiste mesurant 24 u. de longaeur, présente un mouvement rectiligne assez rapide, grâce à la présence d'un long flagelle très mince, inséré à l'extrémité antérieure. Un noyau pourrait être mis en évidence assez facilement, au moyen de vert de méthyle acétique. La particularité remarquable que présente ce Bacterioïdomonas sporifera consiste en ce qu'il forme des spores en nombre variable pouvant aller de 1 à 8. Pendant la formation des spores (qui sont allongées en bâtonnet), il y a un reste plasmatique non employé. Les spores passeraient pas un stade de spi- rilles 2. En somme, le Bacterioïdomonas sporifera pourrait être envisagé comme une sorte de Schizosaccharomyces mobile et, en même temps, c'est un bacille endosporé ayant perdu la faculté de multiplication par cloison- nement transversal (cette perte étant compensée par l'augmentation du nombre d'ascospores). On ne peut pas adopter la manière de voir de Kunstler qui considère le Bacterioïdomonas comme une forme de passage conduisant directement des Bactéries aux Flagellés. La transition serait trop brusque et, d'ailleurs le Basterioïdomonas est incontestablement un Bacille sans aucun carac- tère flagellé (sauf la mobilité, au moyen d'un flagelle, ce qui est trop vague). Un autre Protiste, un vrai Flagellé, cette fois, a été aussi quelquefois considéré comme réalisant cette transition si importante entre les Bac- téries et les Flagellés. Monas vulgaris ( = Spumella vulgaris) (Cienkowsky) a été donné comme le terme de transition présentant le caractère endo- gène de formation des spores. 1. Parfois doux spores, mais alors, le plus souvent, une cloison au moins temporaire les sépare et fait de l'en- semble plutôt deux asques. 2. Chatton et Perarp (C /?. .Soc. Biol. 1913). ont décrit, sous le nom de Melabucteriiim [lolyspora un Schizo- pliyte du coecum du Cobaye. Cette Bactérie de 10-25 a de long sur 5/x de large, forme de 1 à 8 spores allongées (10-25 // sur 2 //). Il est à présumer qu'il s'agit du môme organisme que dans le cas de Kuxstlek, quoique, selon CHATTON et PKRAitD, leur organisme est immobile. Cette différence s'explictue probablement par une alternance lies phases de mobilité et d'immobilité (jue présente ce Protiste. A. ALEXEIEFF 9 EfEectivement, chez les leprésentants du genre Monas, il y a une ])ai'tie de cytoplasme C[\\\, pendant l'enkystement, reste extérieure à la membrane kystique et finit par disparaître ; ce fait a été revu par les observateurs récents (Prowazek, moi-même) ^. Mais on doit se deman- der si Ion a le droit d'assimiler cette couche périphérique de i)roto- plasme à 1 epiplasme de l'asque. De plus, l'enkystement chez les Monas n'est pas à proprement parler un procédé de multiplication : il n'y a pas de division sous kyste 2. En somme, les Monas, avec leur enkystement rappellent plutôt certains Mycétozoaires où (p. ex. chez Guttulina [Copromyxa] protea) pendant l'enkystement une couche de cytoplasme périphérique est séjîarée au moyen d'une vacuole circulaire du reste de cytoplasme. Quant à considérer les Monas comme constituant un terme de passage entre les Bactéries et les Flagellés, cette manière de voir doit être abandonnée définitivement. Les Spirochètes ont été considérés par certains auteurs (en particulier par Doflein), comme des Pro flagellâtes. A l'heure actuelle, il n'y a guère de partisans de cette oi^inion. Ainsi, on ne connaissait jusqu'ici aucune forme incontestablement intermédiaire entre les Bactéries et les Flagellés. Alphamonas coprocola me paraît combler cette lacune à un certain degré. C'est, sans aucun doute, un Flagellé. Cependant, il présente les carac- tères bactériens suivants : 1" Forme rigide et incurvée du corps (forme spirillaire qui rappelle tout particulièrement celle de Paraspirillum vej- dovskii Dobell, ce Sjiirille à noyau si net) ; 2° Flagelles très minces qui ne semblent pas aboutir à un bléj)haroplaste ; 3° Formation des spores avec 1 epiplasme. 1 . D'après Cienkowsky, chez sa Spunielln ruItruU. !<■ kyste serait formé, à rintérieiir ilu Flagellé qui continue à se déplacer ; la figure que cet auteur donne de ce pliénomènc est très curieuse : l'individu est encore en possession de son flagelle, de la vacuole contractile et de la bandelette buccale ; les deux derniers organitcs se trouvent dans la couche protoplasniique très développée, entourant le « kyste ». Ayant observé la même espèce, j'ai pu constater que la formation sphérique volumineuse n'était point un kyste, mais que c'était en réalité un amas de leucosine qui, constitué d'abord par des granules, devient extrêmement réfringent et acquiert alors cette apparence vitreuse ^parfois finement granuleuse), dont parle Ciknkowsky. La formation du kyste ost réellement endogène chez les i/o>w«,mîis les observations de Cif.xkowsky doivent subir des corrections importantes sur ce point. Dv jihis, une <• infusion avec les parasites (Sp/i' e -Un) est à craindre ; j'ai pu observer [ilusieurs fois des Moikik parasités. 2. Il est vrai qw c'est aussi le cas îles Bacilles nionosporcs. 10 NOTES ET BEVUE Nous pouvons résumer toutes ces considérations phylétiques sous la forme suivante : Bactéries AUTOTRoniKs Bacilles endosporés Schizosaccharomyce-' Bachrioïdomonas s par i fera BlastocystifUei' A 1 phamonas co procola Saccharomyces En(lomyc('< Exoascées ASCOMYCÈÏES SlirÉRIEURS FlAO ELLES Ainsi, à jiartir de Bâcler ioïdomonas sporifera (sans s'arrêter sur les formes intermédiaires qui ne sont pas bien connues, mais qui doivent exister car le passage n'est pas suffisamment gradué) trois phylums se détacheraient : Les Schisosaccharomyces caractérisés par le cloisonne- ment transversal (caractère bactérien) et par la formation de 8 (ou 4) ascospores dans l'asque ; ce phylum nous conduira aux Ascomycètes supérieurs et, par conséquent aux Métaphytes, d'une façon générale ^ 1. ,1v sais bien que Guillikrmond dont l'autorité, diins tout ce qui concerne les Levures, est indiscutable, en stade de segmentation (trente-deux C(rllules) cluz Protula Meiïhaci (id. 1917. 1'. ô*i. Soten et Revue. X" 4). A. SOI LIER 15 naissance à peu près en même temps que x^. Peut-être ce dernier se sépare-t-il de X un peu avant l'apparition de a^^-d^^. La formation de ce dernier groupe cellulaire modifie profondément l'aspect de la région supérieure du blastoderme (fig. i). En effet, les quatre cellules a^-d^ s'écartent tout d'abord l'une de l'autre et perdent leur contact réciproque. fJl FUI. 1 IV Elles cessent par suite de se comprimer et reprennent leur forme sphé- rique. Il se forme ainsi un espace libre entre deux cellules voisines du groupe a}-d^. Les cellules intermédiaires a^M^^ se glissent partiellement, en se déformant, dans cet espace libre : c^^ s'insinue partiellement entre 6^ et c^ et se déforme par suite de la compression exercée par ces deux éléments, etc. C'est à la fois pendant que les cellules du groupe a}-d^ s'éloignent l'une de l'autre et dès que ce mouvement de séparation s'est effectué, qu'apparaissent les quatre nouveaux éléments a'^-c?^^. La cellule c^^ naît généralement la première, puis apparaissent d^^, a}^, b^^. 16 NOTES ET UEVVE Sur la fig. I, c^^ est déjà formé et d^'^ sur le point de se former, ainsi que l'indique le fuseau pleinement développé. Ce fuseau est encore à peine indiqué chez a^ et h^. Dès que les quatre cellules a^^-iV^ se sont séparées des cellules mères a^-d^ ces dernières reviennent à leur situation pre- mière et reprennent leur contact réciproque. Les cellules a^^-d^-^ sont caractérisées, d'abord, par leurs faibles dimen- sions ; elles le sont aussi par la direction suivant laquelle s'effectue la division, et cette direction indique la future position que les quatre nouveaux blastomères vont occuper dans le blastoderme. Cette direc- tion est du reste opposée à la direction suivant laquelle se sont effectuées les divisions précédentes de a^-d^. En effet, les deux groupes de cellules qui se sont successivement détachés de a'-d\ c'est-à-dire a^^-d^^ et a^-- d^~, se sont développés, (quelque fut le sens de leur spirale) en direction équatoriale. Peu après, les quatre éléments a^^-rf^^ se sont divisés en a^i^ a"2, 5111, 6"2, c"\ cii2, d^^\ d^'^ Ces huit cellules forment, avec a'^"-d^^, une ceinture entourant a^, b^, c\ cZ\ (fig. 11) qui se trouvent ainsi enclavés dans la région centrale de cette ceinture. Les éléments a^-d^ occupent en effet la région correspondant au pôle animal de l'œuf et recouvrent partiellement les douze blastomères qui composent la ceinture. Les quatre nouvelles cellules a^^-d^^ se développent, au contraire, en direction apicale, vers le pôle animal, et se disposent de telle sorte qu'elles sont en contact au niveau de ce pôle animal même, c'est-à-dire au point cil se trouvent les globules polaires, qui subsistent parfois encore à ce moment. Le sens spiral suivant lequel elles se développent et se déplacent est particulièrement net et chacune des cellules nouvellement formées s'établit définitivement au niveau de la ligne de séparation de l'élément qui lui a donne naissance et de l'élément voisin ; ainsi a^^ s'intercale entre a^ et d^, b^^ entre b^ et a^, etc. La disposition régulière présentée par ces quatre cellules est connue sous le nom de rosette. Celle-ci forme une partie de l'ébauche du cerveau larvaire. C'est à peu près à ce moment que naît l'initiale mésodermique J/=d*. Elle se forme aux dépens de D suivant une spirale enroulée à gauche. Placée au dessous de X, cette cellule n'est pas visible dans les fig m etiv, par suite de la position dans laquelle est dessiné le blastoderme dont le pôle apical est placé en haut. Les contours de l'élément M sont cepen- dant indiqués, en supposant transparentes les cellules qui recouvrent l'initiale mésodermique. L'ébauche du cerveau larvaire est complétée par quatre autres cellules. A. SOULIER 17 a^*, 6^^, c^^ d^^, issues de aW\ cellules qui font leur apparition immé- diatement après la formation de la rosette. Elles se forment dans le même ordre que les éléments de la rosette : c^* se montre d'abord, puis rf^*, etc. Ces quatre nouvelles cellules se développent toujours en direction api- cale (fig. ni, iv) et se disposent autour du pôle apical d'une façon symé- trique. En d'autres termes, elles ne se forment pas selon le mode spiral, mais d'après le mode bilatéral. L'élément a^* s'intercale entre a^^ et 6^^, de même 6^^ s'intercale entre b^^ et c^^, etc. Les quatre cellules a}*-d^^ sont ainsi en contact avec les éléments de la rosette et sont aussi en contact les unes avec les autres. Mais, par suite de la formation de a^*-d^*, les cellules a^-d^ perdent leur contact réciproque, s'écartent l'une de l'autre comme les branches d'une croix et sont placées, en direction équatoriale dans le prolongement de a^*-d^^. Elles laissent donc entre elles quatre intervalles qui sont comblés par a^--d^'~. Au moment où la cellule x^ s'est détachée de la cellule mère A'^, elle se trouve placée au-dessous de d^^ (fig. i). Ce dernier élément, lors de la formation des branches de la croix (fig. m, iv) s'intercale entre c^ et d^. La cellule x^ suit ce mouvement et entre par suite en contact avec c^^^ et d^^^. Elle repousse, ou paraît repousser la cellule d^-. La région du blastoderme correspondant au pôle animal de l'œuf présente à ce moment une dispo- sition caractéristique due à l'arrangement régulier et symétrique des divers éléments. Au centre, sont les cellules de la rosette, a^^-d^'-\ alter- nant avec a^^-d^^ qui forment les points d'attache des bras de la croix. L'espace compris entre deux bras voisins est occupé par l'une des quatre cellules a^~-d^'^. Les deux arrangements cellulaires qui viemient d'être décrits ont été désignés sous le nom de rosette et de croix par Wilson qui les a signalés le premier chez Nereis. Wilson appelle l'attention sur ce fait que ces deux arrangements se retrouvent aussi chez les Polyclades et les Mollusques : Selenka et Lang ont, en effet, déjà indiqué avant les travaux de Wilson la présence de ces deux groupements cellulaires ; de même Conklin l'indique chez Crepidula et Blochmann chez Neritina. Postérieurement aux observations de W^elson, Eisig décrit la formation de la rosette et de la croix chez Capitella et n'hésite pas à considérer ces deux arrangements cellulaires comme homologues chez les Annélides et les Mollusques. D'après Wilson, l'ébauche du cerveau est représentée par les cellules Notes et Revue. — T. 57. — N» i. B. 18 NOTES ET BEVUE rayonnant du pôle apical vers l'équateur de l'œuf. Wilson constate que les ganglions cérébroïdes se forment aux dépens de ces divers élé- ments, et que, dans leur région centrale, on aperçoit la touffe ciliée de l'organe apical. Ces cils, bien développés, se montrent de bonne heure sur les cellules de la rosette. Eisig se range à cette opinion. Chez Capitella. en effet, la rosette se forme normalement et présente une disposition identique à celle que Wilson décrit chez Nereis, bien que les cils ne se développent pas. La larve de Capitella ne se dépouille que tard (le troi- sième jour) de sa membrane vitelline ; ce n'est qu'à ce moment que se forme la cuticule et qu'apparaissent les cils de la couronne équatoriale, mais aucune formation ciliée ne se développe aux dépens des cellules de la rosette. Aussi, d'après Eisig, l'organe apical représente un organe des sens primitivement indépendant et son association avec la plaque céphalique est l'indication d'un état secondaire. Eisig se base sur ce fait, que non seulement la touffe ciliée de Capitella ne se développe pas. mais il constate de plus que les cellules de la rosette ne se divisent pas et dégénèrent de bonne heure. L'ébauche larvaire avorte. D'autre part. Eisig tient pour homologues l'ensemble constitué pai- la croix de la rosette chez les Annélides et les Mollusques, aussi trouve-t-il un argu- ment dans les conclusions de Conklin sur Crepiduki : La rosette et la croix forment deux ébauches indépendantes et ne s'unissent que plus tard par l'intermédiaire d'un cordon de cellules issu des ganglions céré- broïdes formés aux dépens des cellules de la croix. L'organe apical repré- senterait donc un organe indépendant, lequel ne s'agrégerait au cerveau que secondairement. Eisig admet ainsi, comme conclusion, la dualité de l'ébauche de l'organe apical et de l'ébauche du ceiveau chez Capitella. mais il ne peut en donner de preuves directes. Il ressort de la comparaison de l'embryologie de Profiila avec celle de Nereis et de Capitella que les grandes lignes du développement sont les mêmes chez ces trois annélides. La larvée de Protula. aussi bien que les larves de Nereis et de Capitella, présente les arrangements caractéris- tiques, croix et rosette; chez toutes les trois les cellules delà croix et de la rosette se développent aux dépens des mêmes éléments, et l'ébauche des ganglions cérébroïdes se forme de la même façon. L'unique différence est due au moment de l'apparition de certaines cellules et à l'absence de cils sur les cellules de la rosette de Capitella. Chez Protula. les cellules de la rosette donnent de bonne heure naissance à la touffe ciliée, et, les cellules de la croix en se multipliant forment l'ébauche des ganglions .4. SOULIER 19 cérébroïdes. La suite du développement montre que le nombre des cellules de cette ébauche s'accroît peu à peu et donne ainsi naissance à la plaque céphalique. Dans la partie centrale de celle-ci, déjà composée de nom- breux éléments, on aperçoit encore la touffe ciliée de l'organe apical. Dès le moment o\\ ils apparaissent, les deux organes sont fusionnés en un seul, mais, pas plus qu'EisiG pour Capitella, je n'ai pu établir si les deux ébauches primitivement distinctes s'unissaient plus tard par l'inter- médiaire d'un cordon cellulaire. Les différences entre les premiers stades de développement de Protula et ceux de Nereis et de Capitella sont des différences d'ordre secondaire, telles que le moment d'apparition d'un certain nombre de cellules. La cellule x^ se montre un peu plus tard chez Nereis que chez Capitella et Protula. De même x~ n'apparaît qu'au stade 37 chez Nereis tandis qu'il se forme au stade 26 chez Protula et Capitella. Les deux éléments a:^\ x^" se montrent à peu près en même temps chez Protula et Capitella. Par contre, chez Nereis, x^ n'entre en division que beaucoup plus tard, alors que sont déjà formées douze cellules issues de X et des descendants de X, c'est à dire au cours du stade 128. La cellule a;'' se montre beaucoup plus tôt chez Capitella, au stade 28 ; elle naît au stade 35 (?) chez Protula et seulement au stade 41 chez Nereis. Tl en est de même de l'initiale 31, qui se montre au stade 29 chez Capitella, au stade 38 chez Nereis, et 40 environ chez Protula. La rosette, chez Protula se montre au stade 39; chez Nereis, au stade 36. et, chez Capitella, au stade 47. Chez Protula la croix apparaît au stade 44. comme chez Nereis, et au stade 58 chez Capitella. Les cellules a^^-d^* ne se développent donc que beaucoup plus tard chez ce dernier AnnéUde, Le tableau suivant indique le moment d'apparition des diverees cel- lules chez les trois Annélides et met en évidence les principales différences: x' x' x'\x" x' M m. m' a''-d'^ a"-(i'* Protula i: 2ti 27 35? 'iO 45 a6-:{9 ',1-44 ■ Mereis 21 37 ? '. 1 38 42 33-36 40-43 ( Slade Capitella 17 26 l*8 28 29 33 ',4-47 55-58) Chez Nereis, c'est au début du stade 64 que la segmentation spiralée est remplacée par la segmentation bilatérale. Chez Capitella le mode spiral persiste plus longtemps. Les cellules a'^'^-d^* se forment bilatéra- lement au stade 55-58, mais A^-D'^ qui apparaissent au début du stade 20 NOTES ET BEVUE 128 se développent encore suivant une spirale enroulée à droite. Chez Profnla,, la segmentation bilatérale s'établit comme chez Nereis au début du stade 64. Les éléments a^^-d^^ se développent suivant une spirale enroulée à gauche. Tl en est de même de l'initale M. A partir de ce moment le mode de segmentation bilatéral s'établit définitive nent. La ceUule x^ = d^^^^ apparaît dune façon prématurée puisqu'elle se forme au début du stade 64 ; théoriquement elle ne devrait se former qu'au début du stade 128, Elle naît sur la ligne médiane et ne tardera pas à se diviser en deux cellules placées symétriquement à droite et à gauche de la ligne médiane. On peut donc la regarder comme obéissant à la symétrie bila- térafe D^autre part, les cellules de la croix a^*-d^*. et celles qui naîtront ultérieurement se développent aussi selon le mode bilatéial. FONDEES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Sous-Directeur du Laboratoire Arago Directeur du Laboratoire Arago Docteur es sciences Tome 57. NOTES ET REVUE Numéro 2. IV NOTES SUR QUELQUES ESPÈCES D'HYDOIDES DE L'EXPÉDITION DU « SIBOGA » A. BILLARD Professeur à la Faculté des Sciences de Poitiers. Reçue le 15 Mars 1918. Dans cette courte note préliminaire je donnerai les diagnoses de cinq espèces nouvelles d'Hydroïdes ainsi que des renseignements complémen- taires sur une espèce de Plumulariidœ, antérieurement décrite par moi. Toutes ces espèces ont été récoltées par l'expédition hollandaise du « SIBOGA » dans la partie orientale de l'Archipel indien. Zygophylax Sibogae. n. sp. Hydrocaules polysiphoniques à ramification pennées ^. Rameaux généralement polysiphoniques à la base, flexueux, nés à des inter- valles irréguliers. Hydrothèques supportées par un long hydrantho 1. La plus grande colonie observée racs\ire 6 cm. Notes et Revui:. — T. 57. — X» 2. * C. 22 NOTES ET REVUE phore (fig. i), inséré sur mie apophyse ; cette apophyse supporte une petite dactylothèque recourbée, fixée un peu latéralement. Souvent la dactylothèque a été arrachée. Hydranthophores et leurs hydrothèques disposés en deux rangées longitudinales, formant un dièdre aigu. Hydrothèques séparées des hydranthophores par un diaphragme, courbées sensiblement à angle droit dans leur tiers distal ; leur partie proximale est renflée ventralement ; leur orifice est évasé et pourvu d'une ou de deux stries d'accroissement. Hydranthes rétractés dans la partie ventrue ; ils possèdent une douzaine de tentacules et ne montrent pas d'attach ; latérale comme chez le Z. tizar- densis Kirkpatrick ^ et le Z. grandis VanôhfPen ^. Gonosome du type Coppinia qui présente de Nombreux tubes ramifiés, pourvus de dactylothèques et entourant les gonothèques sessiles, les unes simples, les autres composées. Les gonothèques simples sont globuleuses, pourvues de deux prolongements distaux recourbés et ouverts à leur extrémité à maturité ; les gonothèques composées résultent de la soudure de deux ou plusieurs gonothèques simples ; elles ont les formes les plus variées et les plus irrégulières. s^ HINCKSELLA n. g. FiG. 1. Hydrothè- que , hydran- thophore et dactylothèque • de Zygophvlax Siboçœ n. sp. X 87. Je propose de créer le genre Hincksella pour grou- per certaines espèces antérieurement placées dans le genre Sertularella et caractérisées par des hydrothèques alternes dépourvues totalement d'opercule et présen- tant un orifice arrondi entier. On peut placer dans ce nouveau genre, outre l'espèce nouvelle décrite plus loin, le SyrUhe- cium alternans Allman ^, le Sertularella cylindrica Baie ^, ainsi que les Sertularella echinocarpa (Allman) ^, S. intégra (Allm.) ^, S. formosa 1. KiRKPATKlOK. — Report upon the Hydrozoa and Polyzo.i by P. W. Basset Smith Esq. Surgiou R. >'. etc. {Ann. nat. Hist. [6], vol. V, 1890, p. 12, pi. IH, flg. 3). 2. Vanhoffen. — Hydroiden der Deutschen Sudpolar Expédition 1901-1903 {Deustche Sudpol. Exp. Bd. 11, 1910, p. 315, flg. 33 a-c). 3. Al,LM.\N. — Report on the Hydroida dredged by H. M. S. « Challenger », II. (Rep. Scient. Hesults Chall. Zool., vol. XXIII, 1888, p. 80, pi. XXXVIII, fig. 2). 4. Bale. — On some new and rare Hydroida in the Australian Muséum collection (Proc. Linn. Soc. N. S. ïraZes[2], vol. III, 1888, p. 765, pi. XVI, flg. 7). Voir aussi Ritchie ; Hydrozoa of the • Thetis ■» Expédition {Mem. ot Austr. Mus., vol. IV, 1911, p. 847). 5. ALLMAN. — Ibidem, p. 57, pi. XXVIII, flg. 1. 6. Allman. — Diagnoses of new gênera and species of Hydroida (Journ. Linn. Soc. London., vol. XII, 1876, p. 262, pi. XIII, flg. 3, 4). A. BILLARD 23 Fewkes ^ et S. Hartlaubi Nutting ^, s'il est démontré que ces espèces ont bien les caractères indiqués ; cette vérification s'impose à la suite des observations de Levinsen ^ sur le S. magna Nutting *. Hincksella Sibogae n. sp. Tige polysiphonique à la base^. Tube principal divisé en articles portant trois hydi-othèques ; de place en place les lignes d'articulation sont peu marquées ou absentes. Rameaux régulièrement alternes naissant immé- diatements au-desous de l'hydi'othèque supérieure de chaque article. Base de chaque rameau présentant deux lignes d'articulation obliques incomplètes. Rameaux divisés en articles irréguhers comprenant, soit une hydrothèque (fig. ii), soit deux, soit plusieurs. Hydrothèques alternes, à bord cir- culaire régulier, sans trace d'opercule ; adnées sur la plus grande partie de leur hauteur, se rétrécissant un peu vers la base ; cloison de séparation c ont muée un peu au-dessous du fond. Les hydranthes conservés montrent une vingtaine de tentacules entourant un hypos- tome en forme de dôme, sans trace de cul-de- sac abcaulinaire. Gorothèque ayant la forme d'un cône à bgjse déprimée et inséré par son sommet au- d-^rfous do l'hydrothèque, mais latéralement. Sertularella macrocarpa n. sp. Hydrocaule monosiphonique de 2 à 3 cm. Fig. II. Partie d'hydroclade du Hinct- sella iSibogeen.s-p. x 51. 1. Fewkes. — Reports on the results of dredging... in the Carribean Sea etc. (Bvll. Mus. Comp. Zoo!., vol. VIII, 1881, p. 130). Voir aussi : Nutting : American Hydroids. P. II, The Sertularidae (Smithsort. Inst. O. S. yat. Mus., Spec. Bull., 1904, p. 104, pi. XXVII, fig. 2, 4). 2. Nutting. — Ibidem, p. 104, pi. XXVII, fig. 5. 3. Levinsen. — Systematic studies on the Sertulariidae ( Ffdensfc. Medd. Ira den naturh. Foren Bd. 64, 1913 p. 277). 4. Nutting. — Ibidem, p. 103, pi. XXVII, fig. l. 5. Il s'agit de deux fragments dont l'un représente la partie basilairc et l'autre la partie terminale d'une même colonie, leur ensemble atteint trois centimètres. 24 NOTES ET REVUE environ; tige flexueuse, indistinctement articulée, dans certaines colonies, à ent^'e-nœuds ^ égaux à trois hydrothèques dans d'autres, à entre-nœuds inégaux, possédant alternativement en général une ou trois hydrothèques ; cependant il existe des exceptions à cette règle et l'on compte quelquefois d' ux ou quatre hydrothèques dans un entre-nœud ; parfois deux entre- nœuds à une ou à trois hydrothèques se succèdent. Hydroclades flexueux, naissant un peu au-dessous des hydrothèques ; divisés en articles plus marqués que pour la tige, chaque article ne portant qu'une seule hydrothèque (fig. m). Hydrothèques alternes, sub- cylindriques, adnées sur le tiers environ de leur hauteur ; présen- tant un orifice à trois dents : une médiane ventrale et deux latérales, l'opercule est en général absent, mais il en subsiste des traces qui font présager un opercule à trois valves. Gonothèques en forme d'am- phore, à parois lisses, allongées, pourvues d'un col étroit^ terminé par un orifice. Fia. III. Serttiliirclla mrieroc rpa n. sp. A. Partie d'iiyclrc- claiic X 53 ; B. Gonothèque x 35. Plumularia régressa n. sp. Hydrocaule monosiphonique ^ divisée en articles hydrothécaux, sauf à l'extrémité oii il existe des arti- cles intermédiaires, pourvus d'une d ictylothèque mobile. Dactylothèque médiane inférieure fixe, bithalamique, largement échancrée ; dactylo- thèques latérales mobiles courtement pédonculées, bithalamiques, à chambre distale globuleuse, largement échancrée du côté de l'hydrothèque ; enfin en l'absence d'article intermédiaire, il y a au-dessus de Thydrothèque une dactylothèque mobile, bithalamique, à chambre distale échancrée. Hydr»^ clades insérés sur une courte apophyse, latéralement à droite et 1. J'appellerai entre-nœud l'intervalle comprii? entre deux insertions consécutives d'iiydroelades. 2' Il s'agit d'un fragment de cm. 5, représentant la partie distale d'une colonie. BILLARD 25 à gauche, au niveau des hydrothèques ; ils débutent par un court article basai suivi d'un plus long pourvu d'une ou de deux dactylothèques ; puis vient une succession d'articles hydrothécaux et intermédiaires en général, dont les dactylothèques possèdent respectivement les mêmes carac- tères que celles de l'hydrocaule ; hj^drothèques de forme tronc-conique. Espèce très voisine du P. huski Bale^, mais s'en distingup.nt par l'absence de la dactylothèque postérieure réduite ; peut-être y a-t-il persistance d'un dactylotrème. Halicornaria Sibogae n. sp. Colonie de 4 cm. à hydrocaule mono- siphonique, ramifiée en sympode héU- coïde. Région hydrocladiale de la tige et des branches divisée en articles par des lignes d'articulation légèrement obliques ; hj^droclades alternes, nés dans la partie supérieure des articles, très près de la ligne médiane, supportés par une courte apophyse accompagnée de deux dac-ty- lothèques axillaires et d'une dactylo- thèque médiane située immédiatement au-dessous. Chaque branche débute par une longue apophyse pourvue d'une dac- tylothèque ; le premier article hydrocla- dial plus long est muni de deux dactylo- thèques médianes inférieures. Hydroclades divisés en articles pourvus d'une hydrothèque (fig. iv), d'une dactylothèque médiane et de deux dactylothèques latérales. Hydro- thèques allongées, montrant une forte courbure en S de sa face ventrale et présentant distalement une courte partie hbre, fermée en arrière et évasée ; bord de l'orifice muni d'une dent médiane très développée et de trois dents latérales saillantes. Dactylothèque médiane courte, muni d'un orifice terminal arrondi et Fia. IV. Artidc hyiirothccal du Halkonuiiia Sibo(,œ n. sp. x 70. 1. Bale. — Catalogm- of thc the australiaii hydroid Zoophytcs (Sydueij, 4", 1884, p. 125, pi. X, flg. 3; p!. XtX, fit;. 34, 35). Voir aussi Bill.^RD : Les Hy (Ir l'oi^îMiic hiiinaiihroditc dans la zone de transition entre la partie nvlle et la partie femelle. 30 NOTES ET REVUE donc, en attendant une occasion plus favorable, de ne pas insister sur les rapports possibles, mais nullement démontrés, entre la présence de ce parasite et le déterminisme de l'hermaphrodisme. Je ne mentiorme le fait que pour que ma description soit complète. * * * Il s'agit donc bien ici d'un cas d'hermaphrodisme complet et fonc- tionnel chez un organisme à sexes normalement séparés. Il n'est pas douteux que l'autofécondation, que j'ai réalisée expérimentalement, se serait produite naturellement lors de l'évacuation- spontanée des produits génitaux. Des cas semblables d'hermaphrodisme accidentel ont été signalés chez Asterias glacialis par Delage (02), Cuénot (98) et Buchner (11), mais ces auteurs ne disent pas avoir fait l'épreuve de l'autofécondation. L'origine de ces anomalies, qu'il serait d'un puissant intérêt pour la théorie de la détermination du sexe d'exphquer clairement, est malheu- reusement tout à fait inconnue. Je n'ai signalé la co existence d'im para- site, dans le cas qui nous occupe, qu'à titre de simple indication. Il semble toutefois aujourd'hui bien établi que le sexe n'est pas toujours un caractère absolument fixe et que certains facteurs physiologiques, ou peut-être pathologiques, même agissant très tardivement et sur des organismes presque adultes, peuvent le modifier complètement. C'est là un fait sur lequel Giard a déjà attiré l'attention dès 1888. Cuénot, d'autre part (98), signale que chez certaines races locales ^d'Asterina gibbosa il y a hermaphrodisme successif, les individus jeunes étant mâles et devenant femelles à l'état adulte. Un phénomène semblable a été décrit par Giard (00), chez Echinocardium cordatum,et par Gould (17), chez Crepidula plana. Ce dernier auteur est même parvenu à saisir le facteur probable de ce changement de sexe, dont le mécanisme se rappro- cherait de celui découvert par Baltzer (14) chez Bonellia. Ces faits ne sont d'ailleurs nullement en contradiction avec la théorie chromoso- mienne de la détermination du sexe, à condition toutefois de lui laisser une certaine élasticité que les formules de Goldschmidt (17) expriment parfaitement. Station zoologique russe, Ville franche-sur- 31 er. MAURICE HERLANT 31 BIBLIOGRAPHIE Baltzer (F.). Die Bestiminimg des Geschlechts nebst einer Analyse des Geschlechts- dimorphismus bei Bonellia. (Mitt. Zool. St. Neapel, Bd. XXII, 1914, p. 1.) Bx-ciiNER (P.). Uber hermaphrodite Seesterne. {Zool. Anz., Bd. XXXVIII, 1911, p. 315.) CuÉNOT (L.). L'hermaphrodisme protandrique d'Asterina gibbosa et ses variations suivant les localités. {Zool. Anz., Bd. XXI, 1898, p. 273.) Délace (Y.). Quelques expériences et observations sur les Astéries. {Arch. Zool. exp. et gén., T. X, 1902, p. 237.) GiAKD (A.). La castration parasitaire. Nouvelles recherches. {Bull. Scientifique, 1888, p. 12.) — A propos de la parthénogenèse artificielle des œufs d'Echinodermes. {€. R. 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Les deux premières espèces sont assez répandues en France ; la troisième, décrite par Staeger (1839) sur un exemplaire de Danemark, a été trouvée aussi en Scandinavie par Zetterstedt (1850) ; en Allema- gne, par LoEW (1845) et Grûnberg (1910) (ce dernier l'indiquant comme localisée sur les côtes) ; en Autriche, par Schiner (1864) (qui ne connais- sait pas le mâle) et Strobl (1894) ; en Hollande, par Van der Wulp (1877); enfin en Suisse par Galli-Valério (1913). Jusqu'ici, à notre con- naissance du moins, elle n'a pas été signalée en France. Nous avons eu la bonne fortune d'en capturer un certain nombre d'exemplaires des deux sexes au cours de cette année ; ces exemplaires proviennent tous de jardins, auvoisinage des habitations où les adultes pénètrent volontiers, contrairement à l'assertion de Grûnberg (1910). Le docteur Villeneuve, le diptérologue bien connu, nous signale qu'il vient de recevoir un couple d'y! . nigripes capturé dans les Pyrénées par Brolemann. Cette espèce existerait donc dans les deux massifs monta- gneux principaux de notre pays. A Grenoble et dans les environs, elle n'est pas rare et sans doute de nouvelles recherches la feront découvrir dans d'autres locaHtés des Alpes et du reste de la France. Elle semble bien avoir été vue déjà par Blanchard (1905), mais avec Ficalbi (1896) cet EDMOND HESSE 33 auteur la considère comme une variété foncée et de petite taille de 1'^. bifurcatus. L. Blanchard (1905) dit, en effet : « On trouve souvent des individus beaucoup plus petits, d'un brun noirâtre, plus accentué ; les plus gros spécimens tirent souvent un peu plus sur le jaune. » Théobald (1901) en fait, au contraire, une espèce distincte, Galli- Valério (1913) et Eysell (1912) se rangent à son avis, ce dernier auteur la place même dans un genre distinct, le genre Cyclophorns. Sans aller aussi loin, nous pensons qu'il s'agit là d'une « bonne espèce ». Tous les observateurs ont noté sa taille plus petite, sa coloration plus Fia. I. Aiopheles bifurcatus L. cT palpes X 7. (L'extrémité rentlce des palpes porte à sa base des poils longs et nom- breux rassemblés en touffes. Los touffes internes sont seules bien visibles ici.) FlG. II. Atopheles higripes Stai ger o" palpes x 7. (Les poils qui recouvrent la partie renflée des palpes soiït courts et peu nombreux. noire, l'accumulation des écailles le long des premières nervures longitudi- nales du bord antérieur de l'aile, ce qui donne à ce bord une teinte foncée nettement caractérisée. Aucun ne semble avoir remarqué les différences manifestes de l'ornementation des palpes chez le mâle, sans doute parce que ce mâle n'a été rencontré que rarement ; les anciens auteurs ne le connaissaient pas ; Galli-Valério lui-même (1913), qui a décrit récem- ment toute l'évolution de ce Culicide, déclare n'avoir étudié qu'un seul mâle ; nous en avons examiné une vingtaine d'échantillons et nous avons retrouvé dans tous les mêmes caractères différentiels des palpes. Chez les deux espèces les palpes des mâles présentent à leur extrémité un renflement en spatule qui affecte les deux derniers articles seulement ; mais, tandis que dans VA. bifurcatus L., le premier des articles renflés porte à sa base, du côté interne comme du côté externe, une touffe de poils longs et serrés, nous ne retrouvons sur ce premier article, chez A. 34 NOTES ET REVUE nigripes Staeger que des poils peu nombreux, largement espacés et beaucoup plus courts. Chez les deux espèces, le dernier article du palpe ne porte que de poils courts et rares. On peut voir nettement cette diffé- rence sur les figures i et n qui sont la reproduction de photographies d'après nature. Chez les femelles on n'observe rien de semblable. Notons seulement que les palpes sont légèrement plus renflés à leur extrémité chez A. ni- gripes 9 que chez A. bifurcatus ç, en outre les écailles qui recouvrent ces palpes sont plus serrées, plus denses pour la première espèce qui semble ainsi avoir des palpes plus épais. Nous n'avons pas vu sur ces palpes les petits amieaux gris blanc que Sergent (1909) indique comme caractère différentiel de l'espèce. Les recherches que nous poursuivons nous permettront peut-être de découvrir les larves que nous n'avons pas observées jusqu'à présent ; nous ne pensons pas qu'elles vivent à Grenoble, dans les creux des troncs d'arbres comme l'a observé Galli-Valério dans le canton de Vaud ; les jardins où nous avons capturé en assez grand nombre les adultes ren- fermaient en effet des pièces d'eau, mais aucun arbre creux suceptible de servir d'asile à leurs larves. Grenoble, le l^r Septembre 1918. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1905. — ■ Blanchard (R.). Les Moustiques. Histoire naturelle et médicale. [Paris. 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CrÉNOT (L.)- — Note rectificative à propos de la géonémie de Cyrtaspis scutata (Orth. locust), p. 12 Herlant (M.). — Un cas d'hermaphrodisme complet et fonctionnel chez Paracen- trotus licidus {avec 1 fig-), p. 28- Hesse (E.). — Sur la présence dans le Dauphiné de V Anophèles nigripes Staeger {avec 2 fig.), p. 32. Soui.TER (A.)- — La croix et la rosette chez Protula Meilhaci {avec 1 fig.), p. 14. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 57, p. 1 à 45, pi. I 10 Juin 19 18 RECHERCHES SUR LE DÉVELOPP^nilî^T IIE L\ CIRCOLATION CHEZ L'ÉPINOCHE (Gasterosteus gymnurus Cuv.) R. ANTHONY Directeur-adjoint du Laboratoire maritime du Muséum d'Histoire nature TABLE DES MA TIÈRES I. Préliminaires 1 1. yiatériaux d'ôtudrs 1 2. Techuii|ue s\iivie 4 3. Bibliographie des prindpalis publications oil il est question du développement de la circulation chez les Poissons téléostéius 7 II. Le développement de la circulation chez L'EPINOCHE 11 1. Données générales 11 2. Stades précirculatoires 14 S. Stades cardiaques 14 4. Première circulation 15 5. Deuxième circulation et ses complications successives 20 a. Les veines cardinales postérieures (p. 21). — a. Les vaisseaux céphalviues (p. 23). — y. Les conduits (le Ciitier (p. 24). — S- Le réseau fasculaire vitellin (p. 26). 6. Les cliangements de position du cœur au cours du développement 34 7. La fréquence des battements cardiaques au cours du dé\ eloppement 36 «. Période des stades cardiaques (p. 36). — 8. Périodes des circulations primitiie et secondaire (p. 37) . 8. Aspects d'ensemble de la circulation après l'édosion 40 9. L'établissement de la circulation dans la nageoire caudali 41 III. Examen et discussion des principaux résultats outenus 43 Explication de la pi anche 45 I. PRÉLIMINAIRES 1. Matériaux d'études Les recherches qui foni" l'objet de cette étude ont été effectuées durant le printemps et l'été des années 1916 et 1917 à Maisons-Laffitte (Seine- et-Oise). L3 matériel, c'est-à-dire les Epinoches adultes qui ont servi aux féoon- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. r,7 . — F. 1. 1 2 R. ANTHONY dations artificielles, en a été recueilli, pour l'année 1916, dans deux petit> étangs situés dans des dépressions de terrain entre la Seine et la gare du Champ de Courses sur le territoire de ce dernier. Ces étangs sont en com munication d'une part l'un avec l'autre, d'autre part avec la Seine par de larges canalisations en ciment fermées par des grilles de fer. IMais ces communications ne sont c^ffectives qu'en hiver du fait de l'ascension du niveau du fleuvs , en été, elles sont interrompues, et celui des deux étang? qui se trouve en communication directe avec la Seine étant moins pro- fond que l'autre se dessèche même complètement au moment des plus grandes chaleurs. La faane de ces étangs est très riche et très variée d'une façon générale ; les Epinoches qui y abondent appartiennent toutes à l'espèce Gasterosteus gymiiurus Cuvier caractérisée surtout, comme l'on sait, par l'absence de plaques osseuses dermiques dans la région caudale ^ Les femelles qui atteignent habituellement une taille plue forte que les mâles ^ sont sensiblement plus nombreuses qu'eux ^. Outre le Gasterosteus gymimirus, on rencontre encore dans ces étangs les Poissons suivants : Pungitius lœvis Cuvier *. Esox lucius Linné. Perça fluviatilis Linné. Ahramis brama Linné. Tinca vulgaris Cuvier. 1. Les espèces Gasterosteus aeitleattis Linné, semi armatus Cuv. et Val., gymnurus Cuv. proviennent vraisembla- blement d'une espèce souche de laquelle elles se sont différenciées sous l'influence des conditions de milieu. Le* espèces les plus cuirassées (forme aculeatus) abondent surtout, comme l'on sait, dans les eaux sauniâtres. II est certain que les 8ubdi^^sions que l'on établ't parfois dans ces trois groupes ont une valeur beaucoup moindre au point de vue de la Taxinomie. 2. La plus grosse Epinoche femelle que j'ai pu recueillir et qui était à l'état de maturité mesurait en longueur totale 70 mlUim., et 55 millim. du centre de l'œil à la naissance de la queue. La longueur totale ne dépasse généra- ement pas 60 à 65 millim. dans l'espèce G. gymnurus, à Maisons-LafiBtte. 3. Observation concordant avec celle de V. Fatio (Faune des Vertébrés de la Suisse, Vol. IV. Genève et Bfile 1882. Gasterosteus gymnurus, pages 93 et 95). D'une façon générale, partout où j'ai rc-cueilli des G. gymnurui, et quelle que soit la saison, les femelles étaient plus nombre\ises que les mâles. Je ne veux parler ici que des récoltes faites à l'épuisette ou à l'épervier. 4. V. Fatio (loco citato) considère l'Epinochette comme devant constituer un sous-genre spécial (Pungitius) dans le genre Gasterosteus. Il me semble très légitime d'eu faire même un genre à part. Ce même autc\ir rapporte (loco citato, page 61 , note 2) que certains observateurs nieraient que les Epinoches et les Epinochettes se rencon trent ensemble aux mêmes stations. A vrai dire, les Epinochettes se trouvent généralement dans les endroits vaseux et prennent souvent d'ailleurs de es fait une teinte noirâtre caractéristique) et les Epinoches dans les eaux claires. Mais dans les étangs de Maisons-LaflBtte aussi bien que dans la Seine, on récolte à l'épervier ou à l'épuisette les unes et les autres, les premières étant d'ailleurs de beaucoup les moins nombreuses. J'ai observé aussi l'association cons- tante des Epinoches et des Epinochettes dans l'Oise et ses affluents (Creil, Beauvais, Clormont, Persan) où j'ai vu parfois les secondes prédominer. J'ai obtenu très aisément des hybrides d'Epinoches et d'Epinochettes en fécon- dant artificiellement des œufs de cette dernière espèce avec du sperme de la première. Les embryons ont été poussés jusqu'au moment de l'éclosion et auraient pu l'être sans doute beaucoup plus loin aussi facilement que des embryons d'Epinoches. L'œuf de l'Epinochette est sensiblement moins volumineux que celui de l'Epinoehe. 1 CIRCULAT 102^ CHEZ UEPINOGHE 3 Leu'ccicus rutilns Linnt. Squalius cephalus Linné, etc.. qui tous vivent également dans la Seine. En 1917, j'ai surtout accompli mes pêches, d'une part dans un petit étang caractérisé par une faune ichthy- 'logique sensiblement identique, communiquant également avec la Seine, et, qui se trouve près le pont de Sartrouville au voisinage de l'Hôtel Royal, d'autre part dans la Seine elle-même aux environs du Champ de Courses. J'ai trouvé, en 1916, les Epinoches à l'état de maturité dès le miheu de Mars et j'ai rencontré encore à la fin de Juillet des femelles mûres. En 1917, peut-être en rai; on de la longueur tt d ■ la rigueur de l'hiver, les Epinoches ne vinrent à maturité qu'en mi-Avril, sans que la période de reproduction se prolongeât pourtant au delà de la fin de Juillet. Au moment de la maturité, les femelles d' Epinoches présentent de chaque cô é du corps une volumineuse tumeur de forme allongée qui débute au niveau de l'orifice génital (lequel fait fortement saillie) et se- prolonge en s'élargissant presque jusqu'au point d'attache des nageoires pectorales. L'ovaire qui constitue cette tumeur s'étend même générale- ment un peu plus ava^i.t. Les organes viscéraux sont refoulés en avant par la masse des œufs, et, il en résulte une forte saillie de la paroi ventrale entre les deux ceintures thoracique et pelvienne. On reconnaît qu'une femelle est à l'état de maturité complète lorsque cette tumeur est très accusée ^, qu'elle est dure et ferme, et que les œufs paraissent à l'orifice génital ^. Une compression légère les fait aisément sortir, et l'on s'aper- çoit alors qu'ils sont tous égaux et bien transparents, d'une couleur légè- rement ambrée. Le mélange d'œufs de tailles différentes, ainsi qu'un cer- tain degré d'opacité de ces œufs, une très forte vascularisation des parois 1. En Juin 1917. j'ai recueilli dans l'étant; situé près le pont de Sartrouville d'assez nombreuses femelles pré- sentant la double tumeur en question. maiS qui ne contenait que quelques œufs infécondables mélangés à un quidc légèrement -visqueux et souvent trouble. 2. J'ai recueilli à Beauvais et à Clermont (Oise) des Epinoches à abdomen volumineux et qui, bien que la forme de U tumeur abdominale ait été assez différente, auraient pu à première vue passer pour des femelles à maturité ; eur cavité péritonéale contenait de volumineux métacestodes de Schistodaclylws. De m?me, j'ai recueilli à Cler- mont (Oise) et près de Montataire, dans un ruisseau qui se jette dans l'Oise, des Rpinoclies dont le foie était bourré de kystes de Triœnophorus ; ces kystes parfois très développés arrivaient à détruire le foie en très grande partie. L'abdomen est également dans ce cas augmenté de volume et présente souvent îles bo.sselures particulières. J'ai remarqué que dans ce dernier cas de parasitisme (qui s'observe d'ailleurs aussi bien sur des jeuneR que sur des adultes, sur des mâles que sur des femelles) les produits génitaux des femelles ne mûrissent pas. 4 B. ANTHONY ovariennes indiquent au contraire, à coup sûr. un état de maturité in- complète. Il est dans ce cas inutile d'essayer la fécondation. Je n'ai jamais observé (et mes constatations infirment sur ce point celles de V. Fatio^) chez les mâles des Epinoches de Maisons- Lafïit te de saillie comparable de la paroi abdominale ; les testicules restent relative- ment peu volumineux tout en devenant, comme la dissection le montre, durs et tendus. Les couleurs des mâles deviennent, on le sait, plus vives et plus brillantes à l'époque de la reproduction ; je l'ai constaté, bien entendu, sur les Epinoches de Maisons-Laffitte qui, au point de vue des caractères sexuels secondaires, se comportent comme les Epinoches de partout. Notons par parenihèses qu'il résulte de mes observations que l'un des meilleurs de ces caractères sexuels secondaires serait l'aspect de l'œil qui est vert émeraude chez le mâle seulement. Ce caractère était toujours très net et très marqué pendant la période de reproduction chez les spécimens que j'ai examinés, alors que les autres caractères sexuels secondaires classiques l'étaient parfois plus faiblement. 2. Technique suivie J'ai procédé pour faire ces recherches à des fécondations artificielles que j'ai effectuées sur dix séries d'œufs : Année 1916 Série du 20 Mars Fécondation 16 h. — 1er Avril — 13 h. 30. — 10 Av/il — î> h. — 24 Avril — 11 h. — 5 Mai — 22 h. — 27 Mai — 22 h. Année 1917 Série du 16 Avril Fécondation 16 h. — 2 Mai — 20 h. 25. • _ 13 Juin _ 16 h, — 20 Juin — 17 h. ^ On opère de la façon qui suit : On choisit une femelle bien mûre (et l'état de maturité se reconnaît 1. V. Fatio : loco citato, page 9ô. 2. Une dernière fécondation a été clTictuée lo 24 Juillet 1017 à 1 7 luures à l'aide d'exemplaires i-rovenant d'un petit ruisseau qui se jette dans l'Oise au voisinage de son confluent avic le 'l'hérain (près Montataire). I CIRCULATION CHEZ UEPINOCHE 5 aux signes indiqués ci-dessus ^), et l'on provoque par légères pressions latérales sur l'abdomen la sortie des œufs qui sont reçus à sec dans un verre de montre. Si cette opération est faite avec soin la femelle n'est nullement endommagée et peut continui^r à vivre. Les îteufs sortent agglu- tinés par du mucus. Prenant alors un mâle qu'il est nécessaire de sacrifier '^, car ses organes génitaux ne sont jamais suffisamment gonflés pour que la sortie du sperme puisse être provoquée par l'expression de l'abdomen, on lui ouvre le- ventre aux ciseaux fins et on enlève à la pince les organes mâles. Ces der- niers placés dans le verre de montre sont dilacérés à l'aide d'aiguilles et exprimés à la pince. Après avoir eu le soin d'assurer le mélange du sperme ainsi obtenu et des œufs, on ajoute après une minute environ un ou deux centimètres cubes d'eau. Cette méthode de fécondation à sec est celle que l'on appelle la méthode russe. Henneguy ^ qui l'a employée pour la Truite remarque qu'elle donne beaucoup plus d'œufs fécondés que la méthode qui consiste à mélanger dans l'eau le sperme et les œufs, et, cela, en raison du fait que les sperma- tozoïdes meurent rapidement au contac!) de l'eau. En ce qui concerne l'Epinoche, j'ai également constaté la supériorité de la méthode russe, car il est rare que parmi les œufs ainsi traités, il en reste un seul qui ne se développe pas J'ai remarqué aussi que, lorsque l'on effectue la féconda- tion dans l'eau, plus il y a d'eau, plus la proportion d'œufs non fécondés est grande Au contact de l'eau le mucus se durcit sans perdre sa transparence, et, les œufs restent alor? réunis en grappe tels qu'on les trouve dans les nids . Au bout d'un quart d'heure environ, on transporte les œufs ainsi fécondés dans un petit cristallisoir préalablement rempli d'eau très pure. Celle du puits artésien do Maisons-Laffitte que l'on trouve dans la plupart des habitations de la ville convient d'une façon parfaite, car elle est à peu près dépourvue d'organismes et de h' mon , l'emploi de l'eau des étangs m'a paru devoir être rejetée, car outre qu'elle n'est ni claire, ni propre, elle contient un grand nombre de petits Invertébrés susceptibles d'attaquer les larves lorsque se produit l'éclosion. L'eau doit être changée aussi souvent que possible au cours de l'incubation. Au moment de l'éclo- 1 . Voir ]):igos L't 4. 2. On avait déjà fait cette constatation. (Voir J>EE rt IIKXNECUY : 'l'raitô ili s niéfhoJcs (icliiii<|tios de l"Anati)- niie microscopique Paris. O. Doin 1896, page Z?A.) 3. L. IlKNNEGUY. Rechercties sur le déveloiiponirut dis l'oi-isons nsscn.x. Thrse Do t. ia Sciewejs. Paris Y. Alain. 1889. Introduction, pag» 3. 6 R. ANTHONY sion , j 'a j outa' s qnelq[ueg végétaux aqua tiques recueillis dans les étangs et que je lavais largement et soigneusement au préalable à l'eau du puits artésien pour ne pas risquer d'introduire en même temps des organismes nuisibles. Au moment de la résorption totale du vitellus, et même un peu aupa- ravant, j'ai remplacé l'eau du puits artésien par de l'eau des étangs ayant reposé et soigneusement filtrée au préalable sur une fine mousseline des- tinée à éliminer les organismes les plus volumineux ; les organismes de petite taille qui passaient à travers cette mousseline étant destinés au contraire à servir à la nourriture des larves dont je complétais l'alimen- tation généralement par un peu de sang. Il est à noter aussi qu'il est préférable d'augmenter la quantité d'eau à partir de l'éclosion. On en évite ainsi réchauffement rapide, et la pré- sence des végétaux dispense de la changer souvent. Fréquemment, et malgré les précautions prises, les œufs se recouvrent d'un dépôt qui les obscurcit de plus en plus à mesure qu'ils avancent en âge. On les en débar- ras?e facilement en les agitant fortement à l'aide d'un pinceau léger entre les poils duquel on les force à passer. Notons encore que le mucus durci qui les relie les uns aux autres rend leur observation parfois difficile ; il est assez souvent nécessaire de les séparer. Cette opération, dangereuse à effectuer au début du dévelop- pement, le devient de moins en moins avec le temps, les œufs augmen- tant progressivement de tension. Elle peut se faire d'un coup sec à l'aide d'une aiguille recourbée montée sur un porte aiguille et que l'on introduit Cintre d3ux œufs contigiis. Mes élevages ont été effectués à la température moyenne de l'appar- tement et avec une lumière d'intensité moyenne. Ils ont pu être pour- ^suivis jusqu'à l'acquisition de la forme adulte. Je me suis borné dans ces recherches à des observations sut le matériel vivant et ai eu surtout en vue de préciser les diverses phases successives, du développement de la circulation depuis l'apparition du cœur jusqu'au moment où commence à s'établir définitivement la circulation de la nageoire caudale. J'a' cependant laissé de côté bien des points, notam- ment celui du développement des systèmes portes hépatique et rénal. Il est peu de questions embryologiques spéciales qui soient aussi con- troversées que celle du développement de la circula ion chez les Poissons téléostéens. Cela tient sans aucun doute à la grande difficulté pratique de ce genre de recherches : dans ce domaine la méthode des coupes ne saurait iuffire, car si. sur des coupes, on peut voir la place des vaisseaux CIRCULATION CHEZ L' EPI N OC HE 7 par rapport aux autres organes et préciser leur origine, il est impossible par contre de fixer d'autres détails, notamm3nt de préciser le sens du courant sanguin, et, c'est évidemmeni; là un point essentiel. Seale l'obser- vation du matériel vivant (œufs et embryon; éclos) peut renseigner à ce égard. Cette observation, parfois impossible à réaliser lorsque l'œuf est peu transparent, est toujours difficile, longue et pénible dans les cas qui peuvent être considérés comme les plus favorables à cet examen (ceux dôs œufs bien transparents du Gasterosteus ou du Belone par exemple). Comme le fait remarquer très justement C. Vogt ', les yeux se fatiguent SI rapidement à ce travail que l'on finit par croire qu'il se produit des courants là où il n'y en a point en réalité, et, par ne plus pouvoir discerner leur sens. Cette difficulté augmente à mesure que l'embryon avance en âge, car il davient de plus en plus mobile, de moins en moins transparent., en même temps que les vaisseaux sont de plus en plus nombreux et se croisent ou se recouvrent de plus en plus les uns lei autres. Mes observations ont été faites à la loupe binoculaire stéréoscopique sous de très forts grossissements. :^. Bibliographie des principales publications où il est question du développement de la circulation chez les Poissons téléostéens Voici telle que j'ai pu l'établir la liste des principales contributions antérieures et qui intéressent plus ou moins directement le point de vue spécial auquel 33 me uiis placé, c'est-à-dire le développement de la cir- culation, en d'autres termes du cours sanguin, chez les Poissons osseux^. OBSERVATIONS RELATIVES A I.A NATDRE DATES DE LA CONTRIBUTION RÉFÉRENCES 1831 Indications relatives au Virprintis dobnlai^. . C. (i. Carus : Brlanterungstafel zur vergl. Aoat. Anal. Heft. m Leipzig 1831 1832 Indications relati\e8 au Blennius (Zoarces) Kathke : Abhandlungen zur Blldungs und Entwick- viviparui \.. lungsgesch. a. Mcnsclici' und iltT Thiere. 2 Th. 183:2 et 1833. 1835 K. E. VON Baer : Untersuchuiig^^n tlljer die Knt«rick- lungsgesch. der Fische. Leipzig 1835. 1837 K. K. VON Baer : Entwickelungsgcschlchte der Ttuers FI Thcil. Kœnig-it.rrg 1837. 1. C. VOOT : Bmljiyologie dos Salinones. in Histoire rutturelle des Po^nonii d'enu donre de V Europe eenlrûU par L. Agassiz. Neufthâtel 1842. 2. Les travaux les plus imporf.ants et qu'il convient particulièrement de coiusulti-r sont marqués d'uu asté- risque (•). 3 Le Cyprimus dobula l.. d. ." ancli'iis ajtfiurs s.-rait tnutOt U SqualiM leuciteus L. . e Squali»* esphiUv* L. ■et VVIdus melaTWtiii H( ek. R. ANTHONY OBSERVATIONS RELATIVES A lA NATURE DE lA CONTRIBUTION RÉFÉRENCES 1842 Coregonus palea Cuv. Etuilc rL'iiiarfjual)le au * C. VocJT : Embryologie des Salraones ; in Histoire natu- point de vue de l'illustration. relie des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale, par L. Agassiz Neufchâtel 184... 1856 Esox lucius L. 1858 1861 Truite. AUBERT : Beitrage zur Entwickclungsgeschichtc der Fis- che. II. Die Entwickelung des Ilerzens und des Blutes im Hechtei Zeitschr /. Wiss. Zool. Bd. VU. 1856. K. B. Reichert : Beob. uber die ersten Blutgefàsse Bildung sowie Uber die Bewegung des Blutes in den selben bei Fischenibryonen Arb. des Phys. InttûuU zu Breslau 1858. Lereboullet : EoeherclTS sur le développement de la Truite. Annales des Se. nnturelles. IV Série. Zoolo- gie T. XVI. 1861. Lereboullet : Ecchcrches d'embryologie comparée sur le développement du Brochet, de la Perche et de l'Ecrevisse. Mémoires des Savants étrangers. Académie des Sciences 1862. J. A. llYDER. 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(Brève et très insuf- fisante description sans figure.) 1886 Perça fluviatilis L., Belone acus Risso, Blennins, Syngnathus, Gobius (contient des renseigne- ments importants). 1836 • F. Wenckebach. Bcitr. zur Entwickelungsgesch. der Knochenfisehc. Arch. f. Mickr. Anal. Bd. XXVIII. 1886. H. E. ZiEGLER : Uber die Enstehung der Blutkorpcr- chen bei Knochenfischembryonen. Tagebl. 58 Vers. I). Naturf. Aertze. 1886. Perça fluviatilis L., Salmo salar L., Esox lucius * il. E. ZiEGLER : Die Enstehung des Blutes der Knockiii- L., Belone acus Risso., Syngnathus acus fischenibryonen. Arch. Mickr. Anat. 30. 1887. L. (contient des renseignements importants). 1888 Labrax, Vranoscopus. 1888 Revue générale. Athtrina. (Circul. de la queue). Avarrhichas lupus L. (PI. XX, XXI, XXH, XXVI, XXVIl). Représentations de la circulation de la nageoire caudale, du vitel- lus, de l'intestin postérieur. Voir aussi (PI. XIII) la circiUation caudale au début chez le Cottus et chez le Gohius, (PI. XVI) la cir- F. Raffaele. La uova gallegianti c le larve dei Teleos- tci nel golfo di Xapoll. Mittheil. aus. d. zool. St. zu Neripel 1888. Hochstetter : Beitrage zur vergl. Anat. und Entw. des venensystems der Amphibien und Fische. Morphol. Jahrb. Bd. XIII. 1888. F. Raffaele : Sulla spos. ixistcmbrionale délia cavita alid. nei Teleostei. Mittheil. aus. d. zool. St. zu Neipel 1889-1891. W. C. .Mac Intosh and Prince : On the development and Life history of the Teleostean food and others flshes. Trans. of the R. Soe. of Edinbiirgh. Vol. XXXV. Part m n" 19. 1890. CIRCULATION CHEZ UEPINOCHE Q> OBSERVATIONS RELATIVES A LA NATCRE DATES DE I.A CONTRIBUTION culation embryonnaire du Liparis, et (PI. XXVIII) la circulation de la partie moyenne du tronc et de la nageoire caudale chez l'em- bryon du Salmo salar L. (D'une façon générale les figures de ce mémoire relatives à la disposition embryon- naire des vaisseaux sont peu claires). 1891 Serranus atrarius. (Cœur et Aorte au cours du développement). 1891 Aperçu général. RÉFÉRENCES 1893 Aperçu général. 1894 Salmonidés. 1894 Salmonidé:* 1896 Salmonidés. (Circulation cardinale postérieure-Aorte). H. V. WiLSON : The cmbryology of the Sca basa. Bull, of the U. S. Fish Commission. Vol. IX. 1891. HOCHSTETTER : EntwickiUingsgesschicktc des gcîils- systems. Ergeb. Anat. und Enlwickelungi lehre Bd. I. 1891. C. H. EiGENMANN : On the viviparons flshes of the Paci- fic coast of North America. Bull, of U. S. Fishes Commission. Vol. XII. 1892. F. HOCHSTETTER : Entwiekelung des Venen Systems der Wirbeltiere. Ergebnisse ton Aniitomie und Enticick- lung!:. Bd. III. 1893. J. SOBOTTA : Uber Mesoderm. Tlerz. Gefâss und Bhirbil- dung bel Salmonidcn. Verh. der Anat. ges. zu .Strass- burg. 1894. ZiEGENHAGEN. Ueber das Gefàsssystems bel Salmoni- dembryonen. Verh. d. Anat ges. zu Slrassburg. 1894. ZiEGENHAGEN : Ueber die Entwiekelung der Cirkula- tion bei den Telcostiern insbesondere bei Belone. Verh. der Anat. ges. zu Berlin, 1896. M'. FÉLIX : Beitrage zur Eutwickelungsgesischtc d.r Salnioniden. Anatom. Hefte Bd. VIII. 1897. 1902 Salmonidés. 1906 Revue générale. 190G Eevue générale. 1908 Carassius auratus L. (Cette note contient d'importantes indica- tions relatives à la circulation vitellinc), 1909 Résumé préliminaire du travail qui suit. 1910 Belone acus Eisso., Gobius capilo C. V., Syngna. thu.f actts L., Cristieeps argenlatus Risse, Exoceius volitans L., Uranoscopus scaber L. (.Mémoire très important et (|ui corrige des erreurs d'auteurs antérieurs). J. SoBOTTA : Ueber die Entwiekelung des Blutes des Herzens und der grossen Gefâss der Salmoniden. Anat. Hefte Bd. XIX. H. 3. 1902. S. MOLLIER ; Die Erste Entwiekelung des ilerzens der Gefasse und Blutes (Tclcostier) in Handbueh >on rergl. und e.rper. Entuickelungs lehre der Wirlbeltiere. Ose. Hcrtwig. Vol. I. léna, 1906. HOCHSTETTER : Die Entwiekelung des Blutegefasàsys- tems (Teleostier) in Handbueh von Vergl. und eiper. Entwickelungs lehre der Wirbeltiere. Ose. Hertwig. Vol. III. léna, 1906. * WiNTREBERT : Sur la première circulation veiaeuse du Cyprin doré. C. li. Acad. d^s Hcienres. G Juillet 190^. J. BORCEA : Quelques observations sur la circulation em- bryonnaire chez les Téléostéens. Bull. Soc. Zoolojiqit* de France, 1909. • J. BORCEA : Observations sur la circulation embryon- naire chez les Téléostéens. Ann. Scientif. de VCnirer. .lité de Jassy, liUO. 10 R, ANTHONY U3 PÛ| tu CIRCULATION CHEZ U EPI N OC HE 11 Nous possédons en ; omnie qxielques indications très brèves et très incomplètes relatives à la circulation au cours du déve- loppement chf^z la Spinachia (Edw. E. Prince) et chez VApeltes (Ryder). Mais le genre Gasteros- ieus ne semble point, si nos infor- mations sont exactes, avoir été étudié sous ce rapport. D'une manière générale les travaux énumérés dans cette liste ont trait à des descriptions de stades isolés ; aucun auteur, sauf C. VoGT dans quelque mesure, ne semble avoir ccmp^ètenient suivi les modifications du cours circulatoire pendant la période embryonnaire d'une forme dor- née. IL LE DÉVELOPPEMENT DE LA CIRCULATION CHEZ L'ÉPINOCHE l. Données générales Si l'on s'en rapporte à ce que l'on cbf-ervo dans le genre Gas- terosteus, il semble que l'on puisse artificiellement admettre trois périodes dans le développe- ment de la circulation des Pois- sons téléostéens. a. La période des stades car- diaques qui débute avec la pre- mière apparition du cœur (du 3« au 7^ jour, suivant les cas, o 6V ■H o cv . [)eii.\ièni"><;r: pliiiiiu' (Icstiiiéù montrer le rapport exis- tant entre, d'une part, la rapidité du développement chez l'Epinoche, et, d'autre part, la température et la pression. J., Jours. — T., Températures. — P., Pres- sions. — 20 M. 191f etc., indications des séries com- plètes qui ont été utilisées pour établir ce grapfiique. — /)., Durée du développement jusqu'à l'éclosion. — T., Température nioyent e pendant le développement. — /'., Pression moyenne pendant le développement. Se reporter au table^au pour la lecture de ce graphique qtii est simplement approvimatif. O rH <-l .-I rt -1 C^ >n m ri r-H t-^ d ïl i-C (M (1< ce <£> t- H M IN w 4 ri v< « M i:; t- w 3 S S — = to n: ,1 r-l ÏJ r)C i^ ^ dl us g 1- ■«* o> or co Cl oti in ts œ i^ o o: ^H .^ C-I r- t^-l •jj ta = ■5 c: p. 0, o 2 a 3.2 •5 ^ r, > 2 a M .2 « -Sgo. > a o 1 9.2 2- a 5 "" •o p :s 5-= p. S 5 fc i2 (5 o s .<*» -^ >* o to H d i^ t- o 00 o> 00 vn œ in 00 00 Oï 00 00 S 3 c« -0) -=«.2 cl 7: e î'î c" o e ï^, ^i o M H Ph [x, (L, p pq 1-^ GHPhIJhPCOW Ci ri .— 00 in in co m i- CD to >o m H eo ia 1^ 00 to i~ 00 to o t- f- » « o> » ;:; t» 00 ;H;n p. in o a to '■: in CIRCULATION CHEZ UEPINOCHE 13 chez l'Epinoclie) et finit lorsqu 'apparaissent les premiers vaisseaux (du 6'= au 11^ jour, suivant les cas, chez l'Epinoclie) qui sont ceux des arcs bran- chiaux n° 1 et les racines de l'aorte. (3. La période de la première circulation qui débute avec l'apparition des premiers vaisseaux susindiqués et est caractérisée par la constitu- tion d'un circuit sanguin complet, mais très simple, qui se compliquera plus tard f)ar additions successives. y. La période de la deuxième circulation qui débute lorsque se for- ment les vaisseaux veineux du corps embryonnaire qui aboutissent à la FiG. III. I. II. III. IV^. Derniers stades de la période précirculatoire. Région antérieure de l'embryon : V. o., Vési- cule oculaire. — C, Cristallin. — F. a., Vésicule auditive. — V. ol., Vésicule olfactive. — C. a., Cer- veau antérieur. — C. m., Cerveau moyen. — C. p., Cerveau postérieur. Denii schématique. constitution des canaux de Cuvier. Elle conduit directement par ses complications successives à la circulation de l'adulte. Il est à noter d'une façon générale, et ainsi que le montrent les ta- bleaux et les graphiques ci-joints que le développement de la circulation, ainsi d'ailleurs que le développement d'une façon générale, est dans l'en- semble d'autant plus rapide que la température est plus élevée. Ce rapport paraît être plus net (voy. fig. i) pour les températures élevées que pour les basses températures. Les variations de la pression ne suivant pas exacte- ment, comme l'on sait, celles de la température, il s'ensuit qu'elles ne con- cordent pas aussi bien avec les différences de rapidité du développement. (Voy. le tableau ainsi que les grapliiques qui constituent les figures let ii^). 1. Les températures et pressions qui m'ont permis de dresser le tableau et d'établir les ur.iphi'iues m'ont été fournies par M. Péroux, de Jraisons-I.affitte, qui a aimablement mis à ma disposition 5;:i précieux registres d'ob- servations météorologiques. 14 R. ANTHONY 2. Stades précirculatoires Je me bornerai en ce qui concerne la période précirculatoire, et à seule fin de bien préciser le point de départ de mes observations, à repré- senter (fig. m) quatre aspects successifs delà région antérieure de l'embryon durant la période qui précède immédiatement la première apparition du cœur. Pour la compréhension de cette figure la légende paraît devoir suffire. 3. Stades cardiaques La première ébauche du cœur se montre visible par transparence sur la ligne médiane au niveau du cerveau postérieur et à peu près à mi-dis- tance entre d'une part sa jonction avec le cerveau moyen et d'autre part la vésicule auditive, entre le deuxième et le sixième jour après la féconda- tion, suivant les cas. Elle se présente sous l'aspect d'une tache sombre qu'on aper- çoit mal définie d'abord, puis qui s'étend à droite et à gauche pour finir par barrer un peu obliquement d'habitude le tube nerveux (Voy. fig. iv. I). de telle manière que son extrémité gauche, la future oreil- lette, est un peu plus antérieure que son extrémité droite, le futur ventricule. Peu après, l'ébauche du cœur présente l'aspect d'un tube coudé à angle très obtus ouvert vers l'arrière, et, dont le sommet coïncide à peu près avec la ligne médiane de l'em- bryon. Il ne sort pas encore à ce stade des limites du système nerveux central (voy. fig. IV. II) comme il fera plus tard. C'est à ce moment que j'ai perçu les premiers battements. Peu à peu le cœur se déplace vers le côté gauche, et, c'est à peu près au moment où l'entrée de l'oreillette atteint le bord du corps de l'embryon que l'on aperçoit les premières taches pigmentaires des téguments de ce dernier; elles sont situées dans la région moyenne du corps, à partir de la limite qui sépare le cerveau moyen du cerveau postérieur et sont abondantes surtout au niveau des futures ébauches des nageoires pecto- rales. /. // Fig. IV. I. II. Premiers stades cardiaques : C, Cœur. — O., Oreillette. — F., Ventricule. Demi-scliématique. CIRCULATION CHEZ UEPINOGHE 15 Dans un lot d'œiifs péchés le 23 Mai 1916, j'ai remarqué un individu dont l'oreillette se trouvait à droite et le ventricule à gauche. Par la suite la circulation embryonnaire fut renversé"'. Cette anomalie a son intérêt, car elle reproduit la disposition observée normalement par J. A. Ryder chez l'embryon d'un autre Gastérostéidé, VApdtes quadracus Mitch ^ Dans le stade représenté figure v et qui est caractérisé par l'appari- tion d'ébauches nettement visibles de nageoires pectorales, le cœur a augmenté de volume, et, s'est tellement déplacé vers la gauche que l'extrémité libre de son oreillette dépasse sensible- ment les limites du corps embryonnaire proprement dit. Des bords antérieurs et postérieurs de l'ouverture auriculaire on voit partir les parois péricardiques. A l'entrée du cœur, les globules san- guins animés d'un léger mouvement de va et vient semblent obéir à ses pulsa- tions. La circulation va s'établir. C'est à ce stade que l'on perçoit les premiers signes de l'activité de l'embryon. 4. Première circulation FiG. V. Dernier stadf cardiaque : 0., Oreillette. — V., Ventricule. — P., Paroi péricar- dique. Le pigment du corps embryonnaire n'a pas été représenté. Demi-scliéina» tique. Les débuts de la circulation coïnci- dent chez l'Epinoche avec l'apparition du pigment dans l'œil et le resserre- ment de l'inflexion qui sépare les cerveaux moyen et postérieur. Dans le stade représenté figure vi la paroi postérieure du cerveau moyen et la paroi antérieure du cerveau postérieur sont au contact. Le cœur s'est porté davantage encore à gauche, de telle sorte que son angle de cou- dure coïncide presque maintenant avec le bord du tube nerveux. A ce moment le ventricule se prolonge par deux petits canaux transversaux bien endigués situés au niveau de l'extrémité supérieure des vésicules audi- tives ; ce sont les arcs vasculaires branchiaux n° 1 dont le développe- ment précoce a été constaté chez tous les Téléostéens. Les globules san- 1. J. A. Ryder, 1882 et 1885. 16 H. ANTHONY guins animés d'un mouvement très net de va-et-vient forment sur le vitellus, à l'entrée du cœur, soit deux courants principaux, antérieur et postérieur, soit trois courants, antérieur, moyen et postérieur. On peut suivre le mouvement de va-et-vient des globules à l'intérieur même du cœur et dans les arcs vasculaires branchiaux. Ces derniers se continuent bientôt en arrière par deux petits canaux qui se rapprochent à mesure qu'ils s'éloignent du cœur et finiront par se réunir. Ce sont les ébauches des bran- ches d'origine de l'aorte. La constata- tion de ces fajts de développement corroborent les résultats obtenus par les différents auteurs sur les divers Téléostéens qu'ils ont étudiés. Le cir- cuit sanguin primitif se constitue alors rapidement. Quand il y a trois courants sur le vitellus à l'entrée du cœur, le moyen s'accentue très fortement, l'antérieur s'arrête bientôt (sauf dans les cas analogues à celui que je mentionnerai plus loin, voir fig. xi) et le po térieur n'augmente guère, à ce moment du moins, de vitesse. Quand il n'y a que deux courants, l'antérieur se comporte comme ci-dessus et le postérieur se comporte comme le moyen du cas précédent ; alors, c'est en fait le cou- rant postérieur du premier cas qui manque. Nous désignerons ces trois courants par les lettres a, (3 et Y. Le courant (3 (moyen ou postérieur suivant les cas) correspond à la terminaison d'une grosse veine de position asymétrique et qui parcourt à gauche, en arc de cercle, la surface du vitellus. On peut, pour ce fait, l'appe- ler veine vitelline, sans qu'il faille préciser davantage pour le moment du moins. Non encore endiguée, elle part de l'extrémité postérieure du corps de l'embryon et, à la surface du vitellus, elle est toujours très large. Elle se dirige vers le cœur dans lequel elle se jette après avoir décrit un double Fia. VI. Premiers débuts circulatoires : li. 1.. Vaissc" 1. Racines aortiques. Aorte. vir. I. ot II. Li's ilisposition suc- ccî.sivis (ks vciues de l'extréiTiitê liostcricuru du corps : A., Aortu.— V. c Veine caudale. — F. «.. Vrine ;niale. — V.s. L, Veine sous-intes- tinale. — l'. v.. Veine vitelline. Les llèches indi((uentle sens du courant saii£tnin. Schématiiiue. 1 . BORCEA 1!>I1). ARCH. IJE Zool,. EXP. ET GÉK. 18 R. ANTHONY Veine caudale. Veine anale. Veine sous intestinale. Veine vitelline. Cœur. (Voy. fig. viii). Dans quelques cas, j'ai observé les dispositions exceptionnelles suivantes : 1° Du point d'union de la veine caudale à la veine anale part "un vaisseau qui remonte en s'atté- nuant vers la cou dure postérieure de la veine vitelline (voy. fig. ix,y.). Assez longtemps avant d'atteindre cette coudure, ce vaisseau semble ne plus exister, et, l'on ne voit que quelques éléments sanguins épars se diriger vers elle. On pourrait penser que l'on se trouve en présence d'un cas de dévelop- pement précoce de la veine car- dinale gauche. Je crois qu'il n'en est point ainsi, car le vaisseau en question se trouve trop éloigné de l'axe du corps embryonnaire. 2° Le courant antérieur a exis- tant à l'entrée du cœur persiste, et l'on voit une assez grosse veine (voy. fig. IX, x) qui, après avoir fait le tour de la tête de l'em- bryon sur le vitellus, se jette dans la veine vitelline au niveau de sa seconde coudure. Cette veine qui, dans la plupart des cas, d epa- raîtra par ^a suite laissant seulement parfois (vcy. fig xxvi, sinus s), * comme nous le verrons plus loin, un vestige de sa terminaison, est alimentée par un rameau provenant indirectement sans doute, de l'aorte et présentant le trajet que montre la figure ix. Il s'agit vraisembla- Fia. Tiii. Ensemble de la première circulation : 0., Oreil- lette. — F., Ventricule continué par les vaisseaux de l'arc branchial 1 continués eux-mêmes respec- tivement par une branche d'origine de l'aorte. — A., Aorte continuée parla veine caudale. — F., a., Veine anale continuée par la veine sous-intestinale. — F., Veine vitelline avec ses deux coudes et les restes des lacs sanguins a et y. Les flèches indi- quent le sens du courant sanguin. Demi-schéma- tique. Extrait des Comptes rendus de V Académie dtê Seiencet (Note de R. Anthony, 8 Octobre 1917). CIRCULATION CHEZ U EPI N OC HE 19 blement d'un rameau précoce d^ l'artère mésentérique dont il sera ques- tion ultérieurement. Il convient de rapprocher cette anomalie de ce que C. Voqt a appelé chez le Coregonus pilea Cuvier les veines vitellaires antérieures et dont il a noté l'existence transitoire. J ai vu parfois ces deux dispositions exceptionnelles réunies sur la même larve (voy. fig. ix). En résumé, ce qui caractérise cette circulation primitive de l'Epi- noche, c'est : P Qu'elle ne com- port-e pas encore le réseau vitellin qui n'apparaît que par la suite, non plus que les veines cardinales tant postérieure qu'antérieures ; 2*^ Sa remarquable asymétrie. On a constaté d'ailleurs une asymétrie analogue au cours du développement de certains Salmo- nidés; mais les descriptions des auteurs ne pei'mettent pas de se rendre compte s'il en est de même d'une façon générale dans l'en- semble des Téléostéens. L'étude de la deuxième circu- lation montrera que le dévelop- pement de l'appareil circulatoire se continue pendant un certain temps suivant ce mode asymé- trique, et, que ce n'est que par la suite que la symétrie se substitue à l'asymétrie. L'ensemble que constituent les veine? caudale, sous -intestinale et vitelline se montre donc ici comme la voie primitive veineuse semblant bien correspondre, comme l'ont pensé Bax,four, Ziegler et Borcea, au vaisseau ventral des vertébrés primitifs. Il convient de remarquer en efifet que la circulation embryonnaire primitive de l'Epinoche reproduit très exactement le schéma de la cir- culation de l'Amphioxus adulte, ainsi qu'il ressort de la comparaison des figures VIII et x. Chez l'Amph'oxus, on voit également une aorte naissant par deux 11''.. IX. Complications anormales de la première circula- tion : X et y vaisseaux anormaux. Les flèches indi qutnt le sens du courant sanguin. Schématique. 20 E. ANTHONY racines et qu'alimentent les vaisseaux branchiaux. Cette aorte, rebrous- sant chemin en. arrière, se continue par une veine ventrale qui donne, au passage, naissance au système hépatique (lequel chez les Téléostéens se con'îtituera plus tard, après la formation de l'artère mésentérique) et ramène le sang aux branchies. Cette veine ventrale correspond donc exac- tement à l'ensemble constitué par la veine caudale, la veine sous-intesti- nale et la veine vitelline de l'Epinoche. La seule différence est que, chez 1(^;: Téléostéens, le coeur qui n'existe point chez l'Amphioxus, s'est diffé- rencié au point C. Il est à présumer que si nous connaissions parfaitement le dévelop- pement de l'appareil circula- toire de l'x4.mphioxus le rappro- chement pourrait être encore plus étroit. Personne n'ignore, en (ff -t, que l'Amphioxus qui conserve encore à l'état adulte des traces non négligeables d'asymétrie en présente une très marquée à l'état de larve, et, l'on sait comment Edmond Per- rier, par exemple, a utilisé les faits de son développement pour expliquer le passage du type Invertébré au type Vertébré. Quoiqu'il en soit, la circulation primitive de l'Epinoche : 1° Est dans ses grandes lignes comparable à celle de l'Amphioxus adulte ; 2° Est asymétrique, comme semble devoir l'être cell:' d:^ la levw d'' l'Amphioxus profondément asymétrique elle-même. 5. Deuxième circulation et ses. complications successives FiG. X. Ui'pic'sriitatidu sfhématiqne de la circulation de l'Am- ])hioxus. ('.. il TiiiiT y.iiss ■■au brancliixl aflférent avec son hullic (■oiitvactilQ'(6.). — e.. dernier vaisseau bran- chial effércùt s.i jetant dans la racine aortiquc droite. — ^4., Aorte. — .S',' /.. veine snus-iiitestinale. — V.. veine ventrale p,vvie, en C. la jilaee où existe le eceur eliez l'embryon de, ïéléostéen. — /.. Intestin. — P.. Pharynx. -• F., Foie. Les flèches indiquent le sens du courant sanguin. Extrait des Comptes re dus de l'Ac'démie des Scieices. (Note de \\. Anthony. 8 Oe- tobrelOlV). Le système circulatoire primitif se complique tout d'abord du fait de l'addition des vaisseaux cardinaux, des vaisseaux veineux et artériels de la région céphalique, des conduits de Cuvier constitués par l'apport des veines cardinales antérieures (jugulaires) et postérieures (cardinales proprement dites) du réseau vasculaire vitellin. Si l'on envisage seulement la circulation du corps embryonnaire, CIRCVLATIOX CHEZ U EPI N OC HE 21 il semble que ce soient le plus souvent les veines cardinales, du moins la veine cardinale droite, qui se développent tout d'abord ; dans quelques cas cependant, j'ai constaté que c'étaient les veines jugulaires. L'ordre d'apparition de vaisseaux du corps embryonnaire serait généralement le suivant : Veine cardinale droite. Veines jugulaires. Veine cardinale gauche. Artères céphalique'% Le réseau vitellin d'autre part commence à se former de très bonne heure. Nous étudierons successivement l'évolution des veines cardinales poi-téri. u^'es, celle des vaisseaux céphaliques, celle des conduits de Cuvier et celle du réseau vasculaire vitellin. y.. Les veines cardinales postérieures Les veines cardinales continuent la veine caudale, sans doute par l'in- termédiaire d'un tronc veineux impair qu'il m'a été impossible de distin- guer nettement, mais que les au'eurs qui se sont jusqu'ici occupés de la question ont bien discerné chez d'autres poissons osseux [Stammveve des embiyologistes allemands) ; de même, je n'ai pas non plus pu préciser les rapports des veines cardinales à l'intérieur du corps de l'em- bryon, comme l'a fait BorceaI pour l'œuf volumineux et bien transpa- rent du Belone acus Risso. La veine cardinale droite constitue avec la vc'ne jugulaire du même côté le conduit de Cuvier droit qui barrant transversalement le corps embryonnaire croise les racines aortiques par rapport auxquelles il occupe une situation ventrale. La cardinale droite qui, surtout dans sa portion antérieure, est d'un très gros calibre fournit l'apftort. principal du canal de Cuvier droit (voy. fig. xii). Elle présente au point de sa terminai- son une sinuosité très marquée à concavité interne par rapport à l'axe do l'embryon. Située en avant de la nageoire pectorale cette sinuosité empiète sur le corps vitellin. Lorscj^ue l'embryon est vu de dos, le sens du courant sangu'n dans cette sinuosité est, comm? l'on conçoit, celui 1. 750RCKA. 19UI. 22 B. ANTHONY des aiguilles d'une montre. Mais parfois on y voit un courant de sen? inverse; c'est sans doute alors que la sinuosité au lieu d'être sur le trajet de la veine cardinale est sur 11 J?C celui de la veine jugulaire ou cardinale antérieure. Parfois aussi, on voit un tourbillon ; c'est alors sans doute que la veine cardinale et la veine jugulaire ont chacune une si- nuosité et que les deux sinuo- sités se superposent (voy. fig. XI). L? veine cardinale gauche de moindre calibre, et géné- ralement de constitution plus tardive que la droite, forme avec la veine jugulaire du même côté le canal de Cuvier gauche (voy. fig. xii). FlG. XI. De gauche à droite, les boucles de la veine cardiiialr postérieure et de la veine jugulaire droite, et, enfin U double boucle cardinale jugulaire : C, Veine cardinale postérieure droite. — J., Veine jugulaire droite. — D. C, Conduit de Cuvier droit. Les flèches indiqiient le sens du courant .sanguin. Schématique. t'i'î. xn, Lm vaisseaux de la deuxième circmation dans la région moyenne du corps riiibryonnaire : B.I., Vais.seau de l'arc branchial 1. — 0. A., Origiuede l'aorte. — A. C. Artère carotide. — t'., Veine cardinale pos- térieure. — J., Veine jugulaire. — b., Boucle de la veine cardinale droite où se jette une veine symétrique aux conduits de Cuvier. — D. C. d.. Conduit de Cuvier droit. — D. C. g.. Conduit d& Cu^^e^ gauche. — F. v., Veine vitelUnc. — R. v., Réseau vitellin (région antérieure). — O., Oreil- lette. — V., Ventricule. Les flèches indiquent le sens du courant saniîuin. .Schématique. Notons encore que, très- tardivement, la veinu caudale interrompt ses relations avec la veine sous-intestinale (Voy. page 41 et fig. xxix et xxx). CIRCULATION CHEZ UE PIN OC HE 23 D'après Borcea, chez le Belone acus Risso, cette interruption du cours sanguin dans la veine anale se ferait dès aussitôt la formation des veines cardinales. Autant que j'ai pu m'en rendre compte, et cette constatation concorde avec celles des différents auteurs relativement à d'autres Poissons osseux, les veines cardinales toujours bien endiguées se présentent d'abord à l'état de cordons pleins dans lesquels la circulation s'établit par la suite. 3. Les vaisseaux céphaliques L'artère céphalique ou carotide, toujours étroite et sinueuse, part du premier arc vasculaire branchial, s'opposant à la racine correspondante de l'aorte et laissant, bien entendu, en dehors d'elle la boucle caractéris- tique que nous avons décrite (voy. fig. xii). Elle se dirige vers l'œil qu'elle aborde par ca région anté-. rieure. Son apparition est, comme nous l'avons vu, tardive. La veine jugulaire ou cardinale antérieure partant de la région moyenne et postérieure de l'œil es^ d'un plus gros calibre. Elle passe en dehors de l'artère céphalique, et, dépassant I3 niveau du cœur, elle chemine en dehors aussi des racines aortiques. Un peu plus tard, chaque veine jugulaire se divise en deux branches, les bran- ches internes de chacune de es veines étant réunies l'une à l'autre ■ par une anastomose transversale située au niveau de la partie pos- térieure du cerveau moyen, et, dans laquelle j'ai vu le sang cheminer tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. La figure xiii représente la cir- culation de la tête telle que j'ai pu la voir 8iir un embryon peu avant l'éclosion. Ses complications ultérieures n'ont pas été suivies. Fio. mi. CirculiiHon cêph.iliqiic peu avant l'éclosion : C, Artère carotide. — J.. Veine jugulaire. Les flèches indiquent le sens du courant sanguio. La pigmentation n'est point indiquée. Denii-3chéma- tique. 24 h\ ANTHONY '. Les conduits de Cuvier Les deux conduits de Cuvier sont donc respectivement constitués par l'apport de la veine jugulaire et de la veine cardinale postérieure du côté correspordant. En raisoJi. de la faible importance de la veine cardinale gauche, le cordu^t de Cuvier gauche est plus réduit que le droit. Il est aussi plus court en raison de la position particulière du cœur et de la situation qu'affectent les conduits eux-mêmes, ainsi que nous allons le voir. Ils sont tous doux placés sur le côté gauche de l'animal, sur le vitel- us et l'un derrière l'autre, de telle sorte que l'antérieur est le conduit droit et le posté- rieur le conduit gau- che. Us sont incur- vés, à concavité antérieure et in.- terne, et, occupent la place du lac san- guin postérieur (v) vu au début de la première circula- tion. A ce stade, les canaux de Cuvier, quoique non endi- gués, sont nettement séparés, et, l'on suit même quelquefois cette sépa- ration jusqu'à l'intérieur du cœur. L'snsemble des conduits de Cuvier qui coulent près de leur terminaison parallèlement à la veine vitelline en est également réparé, et, cette séparation se poursuit toujours au delà de la précédente : il s'ensuit que l'on distingue assez souvent trois courants à l'intérieur du cœur, du moins dans l'oreillette ; ces courants se confon- dent peu à peu ; mais le courant vitellin et le courant cuviérien d'en- semble restent toujours distincts assez longtemps (voy. fîg. xii). J'ai vu dans quelques cas, notamment série du F^'x^vril 1916, le courant cuviérien droit décomposé lui-même el^ deux courants correspondant l'un à la veine cardinale po. térieure, l'autre à la veine jrgu^aire (voy. fig. xiv). C. C. d., Conduit de Cu\ier droit. — S., Sinus veineux. — V., A'eine vitelline. — A., Aorte. Les flèches indiquent le sens du courant sang\iin. Figure demi-schématique imi- tée de BORCEA, 1910. Les changements de posi- tions ultérieurs des conduits de Cuvier par rapport au corps embryonnaire sont inti- mement liés à ceux du cœur. Nous étudierons par la suite les uns et les autres dans un sous-paragraphe spécial. Mais il convient de noter i mmédiatement ici la grande différence de disposition que présentent à ce moment les canaux de Cuvier chez l'Epi- noche et les autres Téléos- téens. Chez le Belone aciis Risso (d'après Wencke - BACH 1, ZiEGENHAGEN " qui les appellent veines latérales) chez le Gobnis ciiyito C. V., le Cristiceps argentatus Risso, 1]^' I l'Exocetus volitans •^'-^ \ /"^ lj.,VUranosco'pus scaher L. (d'après BoRCEA 2) chez la Perça fliwiatilis L. (d'après Ziegler ^), etc., ils sont symé- triques et confluent avec la veine vitel- line (v y. fig. XV,) alors que chez l'Epi- noche ils n'ont au- cun rapport avec elle et sont nettement asymétriques C'est là un fait qu'il était impor- tant de consigner. Début de la constitution d\i réseau vitellin (région postérieure de l'embryon) : C. Veine caudale. — A., Veine anale. — S. i., Veiu ■ sous-intestinale. — b.. Branche de l'artère mésentérique. — T'.. Veine vitelline. Les flèches indiquent le sens du courant sanguin. Bomi-schéma tique. 1. F. WEXcKEB.\Ctt, 188fi. 2. ZiEGENHAGEN, 1890. .3. BORCEA, 1910. 4. IL K. ZiEia.EU, 1887. 26 E. ANTHONY Le réseau vasculaire vttellin En même temps que s'accomplissent les changements qui viennent d'être décrits, on voit partir de la veine sous-intestinale et de la branche descendante de la veine vitel- line un lacis de vaisseaux anas- tomosés qui rejoignent la partie inférieure de la branche ascen- dante de cette même veine vitel- line. Le réseau purement vei- neux que ces vaisseaux cons- tituent, et qui est localisé dans la région postérieure du champ compris entre le corps embryon- naire et la veine vitelline, se complète bientôt de la manière suivante : part de l'aorte, mais d'une façon indirecte, par l'in- termédiaire d'une artère mésen- trique, un tronc artériel qui, suivant le bord latéral gauche de l'embryon, se dirige vers la partie postérieure de la veine vitelline dans laquelle il se jette près de son point d'union avec la veine sous-intestinale (voy. fig. XVI et XVII, b.). Parfois la violence de ce courant artériel dé- termine sur la veine sous-intesti- nale et sur un certain trajet, un changement de direction du cours du sang. Ce tronc artériel se divise en plusieurs branches anostomosées qui constituent, à la surface du vitellus, un réseau artériel communiquant d'une part avec le réseau postérieur entièrement veineux que nous venons de décrire, et, d'autre part avec la veine vitelline. Dans ce réseau vitellin, on perçoit nettement la succession des pulsations Fig. xvti. Région postérii'ure du réseau vitellin : A., Aorte.— V. c, Veine caudale. — V. a., Veine anale. — V. 3. i.. Veine sous-intestlnale. — V. v.. Veine vitelline. — b.. Branche [de l'artère raésentérique. — R v.. Réseau vitellin. Les flèches indiquent le sens du cou- rant sanguin. Schématique. CIRCULATION CHEZ UEPINOCHE 27 cardiaques, ce qui permet bien de se rendre compte de sa nature vérita- blement artérielle. Peu à peu, le réseau vitellin, veineux par conséquent en aiTière et artériel en avant, remplira l'espace compris entre le corps embryonnaire et la veine vitelline, semblant d'une façon générale pro- gresser d'arrière en avant. En principe, aucune branche de ce réseau ne se jette dans les conduits de Cuvier, bien que pourtant, une fois, dans un cas particulier et unique, j'ai observé l'abouchement de quelques rares rifi. XVIII. Deux dispositions du double réseau vitellin (vues dorsiiles). Les tlèches indiquent le sens du courant s;inguin. Les vaisseaux artériels sont en grisé, les vaisseaiix veineux en noir. Schématique. vaisseaux dans le conduit de Cuvier gauche dont, comme on l'a dit, la position est postérieure. Chez le Belone acus Risso, d'après les auteurs, notamment Borcea i, les canaux de Cuvier recevraient constamm^^nt des vaisseaux vitellins. Le Cristiceps argentatus Risso et VExocetus volitans L. se comporteraient, toujours d'après Borcea, comme le Belone acus Risso sous ce rapport ; mais il n'en serait point de même de VUranoscopus scaber L. dont pour- tant les conduits cuviériens sont symétriques comme dans les types pré- cédents. Lorsque l'on approche de l'éclosion le tronc artériel précité émet de nombreuses branches au voisinage de son origine, et l'on voit alor^v 1. BOBCEA. 1010. 28 B. ANTHONY comme un gros pa'quet d*^ vaisseaux qui semblent émerger du corps d*' l'embryon en arrière des nageoires pectorales et perpendiculairement à son axe (voy. fig. xviii). Il y a lieu d'insister d'iine façon toute particulière sur la nature arté- rielle (au m< ins en partie) du réseau vitellin de l'embryon de l'Epinoche. WixTREBERT avait en 1908 attiré l'attention sur le même fait qu'il avait observé chez l'embryon du Crasiius aurahish. En 1910 Borcea l'a éga- lement constaté chez celui du Belone acus Risso ; et si l'on go reporte à l'an- cienne étude de C. Vogt (voir par exemple planche 2, fig. 49), on se rend compte que ce fait important avait été également noté par lui chez l'em- bryon du Coregonus palea Cuv. Il s'ensuit que, très probablement, nous sommes en présence d'un fait général e^ que tous les embryons des Pois- sons téléostéens ont, au moment de leur circulation secondaire, un réseau vasculaire vitellin en partie au moins artériel. Les Poissons osseux ne font donc pas, comme on l'avait cru, exception sous ce rapport parmi les Vertébrés^, Du côté droit, on voit également partir u,ne branche artérielle de même origine que la précédente^ mais occupant généralement une position plu^ postérieure. Elle se divise également pour former un lacis de vaisseaux artériel ; qui recouvrent le vitellus sur le côté droit de l'embryon. Un collec- teur de ces vaisseaux auquel on peut donner le nom de veine vitelline secondaire ou accessoire ou encore de veine vitelline droite (par opposition avec la veine vitelline gauche qui esj primitive et peut être dite princi- pile) se constitue bientôt et prend ixne position symétrique à celle de la veine vitelline jH'imitive, dans la branche descendante de laquelle il se jette suivant un cours par conséquent ntéro-postérieur (voy. fig. xviii). De ce même côté droit, par la suite, et un peu en avant du vaisseau artériel précédemment indiqué, on voit également émerger, comme à gauche, du bord de l'embryon, des vaisseaux perpendiculaires artériels aussi, et, qui, d'origine mésentérique sans doute aussi, contribuent éga- lement à constituer le réseau vasculaire vitellin droit. Les deux réseaux vasculaires vitellins droit et gauche tendent ainsi à présenter sensible- ment le même aspect. Et c'est le premier pas de la substitution de la symétrie à l'asymétrie. En même temps que ces deux réseaux se constituent progressant l'un 1. Notons, par parenthèses, et sans qu'il soit besoin d'iasistcr davantage, que les termes crtérid et veir.ettx iir -auraient être pris ici txactemcnt dans le même sens que celui dans lequel on les comprend che7, les a'iinnux adultes où la fonction respiratoire branchiale est éfablie. rjEClLATION CHEZ LEPIXOCHE 2<> et l'autre d'arrière en avant, les deux veines vitellines s'écartent de plus en plus du corps embryonnaire, de telle sorte que l'aire vasculaire arrive à recouvrir à peu près toute la surface vitelline, sauf dans sa région ven- trale antérieure, laissant en cet endroit un espace libre qui d'ailleurs tend progressivement à diminuer. Assez souvent, peut-être dans le tiers des cas, j'ai observé que le sens du courant de la veine vitelline droite ou acces- soire et secondaire au lieu d'être, comme il a été décrit, antéro-pos- térieur sur tout son trajet l'était seulement en arrière, le courant étant postéro antérieur à partir d'un point a de position variable, mais qui est toujours en avant de la paruie moyenne de cette veine (voy. fig. xviiT II). Dans ces cas, un vaisseau collecteur que je désigne par la lettre Z se jette dans le con- duit do Cuvier droit avec les veines cardinale et jugulaire (voy. fig. xii, XIV, xviii, II et xix). Il en rési;lte alors une disposition presque par- faitement symétrique des gros vais- seauxvoineux à la surface du vitellus (voy. fig. xviii, II et xix). On constate en somme à ce moment, en effet, la présence sur le vitellus d'une veiiie margi- nale gauche (portion antérieure et moyenne de la veine vitelline gauche primitive) d'un vaisseau marginal droit qui peut être constitué, suivant les cas, ou bien par une branche artérielle vraisemblablement issue de la mésentérique et par la veijie vit Uine droite secondaire qui la continue, ou bien par la veine vit lline droite Z (laquelle rejoint le cœur par l'intermédiaire du canal d*:' Cuvier droit et occupe une position sensiblement plus antérieure que celle de la branche artérielle précédemment indiquée, étant symétrique à la veine marginale gauche) et par la veine vitelline droite secondaire, enfin d'une veine vitelline médiane (portion postérieure de la veuie vitel- line gauche primitive). J'ai qu<^^lquefois vu cette dernière se réduire au XIX. Schéma destiné à f;iiri' comprendre la di-i>osi- tion des y;ros vaisseaux vik'Uins lorsque le double réseau est constitué. C. Cœur. — D. C. Conduit de Cuvier droit. — /.. Vciue z. — M. » Série du 20 Mars 1916. 44, moyenne : 44 14 h. 8.6 7508 Série du 1^' Avril 1916. 54, 50 moyenne : 52 23 h. 7.5 7560 Série du 20 Juin 1917. 44, moyenne: 44 17 h. 20. 7607 Moyenne géi lérale des pulsations ca fdiaques à la minute : i8. En comparant ce tableau au précédent, on peut noter pour toutes CIRCULATIOS CHhZ LK FI SOC HE :m les séries une légère augmentation de rapidité dos battements eardiaques. On voit également que les battements sont plus fréquents pour l'individu observé le Boir à la lampe (23 h.) que pour les autres, bien que cet indi- vidu appartienne à une série pendant le développement de laquelle la t(>mpérature fut en moyenne peu élevée. Le troisième tableau (Tableau III) rend compte de la fréquence des battements cardiaques peu d'instants avant que ne commence la circu- lation. Tableau III NOMBRE DE PtTI SATIONS cardiaques A LA MINUTE HECRF. TEMPÉRATURE DU JOUR A i) H. PRESSION APRÈS RÉDUCTION A O" Série du 1-- Avril 1916. Série du 10 Avril 1916. 75, .S0,94, moyeniit>:83 57 moyenne: 57 23 h. 1 h. 30 S. 8.6 7593 76:U Moyenne générale des pulsations cardiaques à la minute : 76. Son examen conduit encore à conclure que la chaleur de la lampe augmente comme précédemment la rap'dité des battements. On note aussi qu'à mesure que le développement avance, la fréquence des pulsations cardiaques continu*^ à augmenter également. (3. PÉRIODES DES CIRCULATIONS PRIMITIVE ET SECONDAIRE Donc, d'une façon générale, pendant la période des stades cardiaques, les battements du cœur augmentent à mesure C(ue le développement se poursuit et, d'autre part, si l'on considère deux séries différentes, la rapi- dité de ces battements se montre en rapport direct avec la température. Il ( n est de même pendant la période de la circulation primitive, pen- dant celle de la deuxième circulation, et aussi après l'éclosion. Si l'on considère par exemple la série du 20 Mars 1916, on voit que 25 h. 30 après l'éclosion, c'est-à-dire le 4 Avril à 22 heures, le nombre des bat- tements est de 1 15 à 120 d'une façon générale. 24 heures après, c'est-à-dire le 5 Avril à 22 heures, sur une même larve considérée et dont le vitellus est à moitié régressé, on compte successivement les nombres de battements : ,16 ] 1 () f ,.,_,' moyenne = 123. 1 \V,\ 38 /.'. ANTHONÏ "ô -B .ï Ut- ,^ t. :^ '=_ '9 ^ ClHCriATlOS CHEZ L EPINOCHE 39 X *=^ / Si! I 3 y. '»►, iVl.'^^' 40 JL ANTHONY Il convient de remarquer que cette observation a été faite à la lampe. Il semble donc que la chaleur de cette dernière augmente progressive- ment le nombre des battement?. Chez une autre larve examinée au même moment et qui a à peu près perdu son vitellu3 les battements cardiaques successivement comptés sont : 128 1 132^ moyenne = 130. 130 ) Notons enfin (^iie le cœur d'une larve de la série du 20 Juin 1917 exa- minée le 25 Juin à 21 h. 30, c'est-à-dire 10 h. 30 avant Téclosion (26 Juin 8 h.), ba^ à 134. La température moyenne de la série du 20 Juin 1917 est 180, 8. Celle de la série du 20 Mars 1916 est 8». 8o Les aspects d'ensemble de la circulation aux différents stades de développement qui suivent l'éclosion Nous n( us bornerons à représenter deux stades successifs d'une larve appartenant à la se- — > A ï rie du 20 Juin 1917. a. Larve âgée de 8 jours 5 heures après fécondation — 1 j. 14 h. après éclosion — /28 Juin 22 h.). Le cœur a pres- que achevé son évo- lution. Les vais- seaux afférents et efférents des arcs branchiaux sont nettement visibles. Le vitellus encore volumineux est re- couvert de son réseau vaseulaire dont les branches se jettent dans une veine ventrale qui représente la veine vitelline gauche primitive (veine vitelline médiane). L'aorte à son extrémité croise la veine caudale, mais les vaisseaux Fio. XXX. Dét.ails flp la région de rintestin postérieur chez la larve roprésentéc figure •2,'.i : A.. Aorte. — C, Veine caudale. — *'., Troue îles veines cardinales postérieures. — S. i.. Veine sous-intestinale. — l. p.. In- testin po.stérieur. Les relations entre la veine caudale et la veine sous- intestinale n'existent plus. Les flèches inrliquent le sens du courant sanguin. CIRCULATION CHEZ UEPINOCHE 41 hypochoidaux n'ont pas encore commencé de se développer. De l'aorte partent des artère-s qui après avoir suivi la limite dorsale des myotomes se jettent dans la veitic caudale. Les arcs vasculaires ainsi constitués s'anostomosent entre eux. La veine caudale est également visible ainsi que l'anale et la sous- intestinale que relie à l'aorte un vaisseau artériel important. ^. Larve âgée de 10 j. 5 h. après fécondation ; 3 j. 14 h. après éclosion (30 Juin 22 h.), soit âgée de 2 jours de plus que la précédente. Le bulbe artériel bien constitué est nettement dans le prolongement du ventricule. La veine ventrale occupe une position plus voisine de la ligne médiane. Les vaisseaux liypochordaux ont commencé de se dévelop- per. Quant à la veine anale elle a complètement disparu. En raison de l'opacité plus marquée de l'embryon les autres vaisseaux n'ont pu être représentés. 9" L'établissement de la circulation dans la nageoire caudale Jusqu'à ce (pie l'éclosion se produise, on voit l'aorte changeant de direction se continuer par la veine caudale qui la suit parallèlement. Après l'éclosion, quelquefois aussitôt, quelquefois seulement Cj[uelques jours après, et ce délai est nécessairement variable puisque l'éclosion se fait à un moment variable du développement, on voit l'aorte et la veine caudale se croiser de telle sorte qu'en arrière leurs positions sont inversées l'aorte étant inférieure et la veine caudale supérieure ; ce croisement par- ticulier est représenté par Lereboullet i chez la Truite, (planche III, fig. 29) et par Mac Intosh et Prince -, (planche XX, fig. 2 et 4) ^^ chez VAnar- rhichas lupus. La veine caudale passe du côté gauche et l'aorte du côté droit dans tous les cas que j'ai pu observer à l'exception d'un seul appar- tenant à la série du 20 Juin 1917. Chez la Tniite, d'après Lereboullet, la veùie sous-caudale passerait au contraire du côté droit. Les figu'es de Mac Intosh et de Prince sont assez indécises à cet égard. Peu d'heures après, de la boucle ainsi formée, part un arc vasculaire qui, dirigé ventralement, l'éunit l'aorte à la caudale. Par suite de l'allongement des parties du corps situées de part et d'autre du point de croisement, allongement qui est plus rapide pour les parties du corps situées en avant du point de croisement, l'arc vasculaire 1. Lebeboullit, 1862. 2. Mac Intosh et Prince, 1890. b. M.iis dans la figure 1 de la iii^me planche il n'est point figuré. 42 i?. ANTHONY d'abord en arrière de ce point de croisement se trouve reporté en avant de lui. Et, en même temps, il se double de la façon représentée sur la figure 31. En avant de l'arc vasculaire doublé, la veine sous-caudale pré- sente luie légère inflexion que Lereboullet a également figurée chez la Truite. Sur la figure 19 de son mémoire, on voit même une branche Fio. XXXI. Les stades successifs du premier développement de la circulation dans la nageoire caudale : A.. Aorte. — C, Veine caudale. Les 6 rayons hypochordaux existant au dernier stade représenté sont rn grisé. Lire cette figure de haut en bas. Les flèches indiquent le sens du courant sanguin. de l'aorte rejoindre un rameau veineux au point de cette inflexion. Par complications progressives et les rayons hypochordaux se développant, on parvient au dernier stade représenté dans la figure xxxi qui correspond à une larve qui a déjà 6 rayons hypochordaux légère- ment pigmentés sur les bords ; les arcs vasculaires sont en forme d'*^ 1- lipse et les rayons hypochordaux logés à l'intérieur de ces ellipses. A remarquer qu'une branche artérielle relie le paquet vasculaire hypochor- dal à l'aorte, en arrière du pomt de croisement, La disposition du CIRCULATION CHEZ U EPI N OC HE 4*i réseau circulatoire embryonnaire de la nageoire caudale de la Truite est très voisine de celle qu'on observe chez l'Epinoche, ainsi que les figures 29 et 30 de Lereboullet permettent d'en juger, III. EXAMEN ET DISCUSSION DES PRINCIPAUX RÉSULTATS OBTENUS Les recherches des auteurs sur le développemsnt de la circulation chez les Poissons teléostéens ont jusqu'ici été toujours incomplètes, et, comme je l'ai dit, j? ne connais point d'exposé détaillé du développement suivi pas à pas, si l'on peut dire, de la circulation embryonnaire dans une espèce donnée de Téléostéen. Ceux qui ont le plus étudié cette ques- tion se sont bornés le plus souvent à décrire des stades isolés sans pou- voir habituellement les relier. Et, quand ils ont tenté de le faire, cela n'a été que d'une façon extrêmement incomplète. C'est la constatation de ce desideratum qui m'a donné l'idée d'entreprendre ce travail ; son prin- cipal mérite, je crois, est d'être le résul^ at d'une longue observation atten- tive et ininterrompue d'œufs et de larves que j'ai complètement élevés sous les objectifs mêmes d'une loupe stéréoscopique à fort grossissement. J'ai parfois suivi un même œuf depuis l'apparition du cœur jusqu'à un moment plus ou moins éloigné de l'éclosion. Cette étude comporte pourtant de nombreuses et importantes la- cunes qui n'échapperont certainement pas au lecteur. Je n'ai étudié ni les rapports et l'origine des veines cardinales, ni le mode de développe* ment des branches de l'aorte, ni suffisamment du moins, les vaisseaux céphaliques embryonnaires, ni la circulation de l'appareil exsecréteur rénal, ni l'établissement de la circulation hépatique, ni la constitution ds l'appareil vasculaire branchial après l'apparition des vaisseaux du pre- mier arc. J'ai examiné surtout d'une part les débuts circulatoires, et, d'autre part le développement de la circulation vitelline. Je crois que sur ces points mon travail apporte des précisions aux données existantes, les complète, et aboutira peut-être à attirer l'attention des embryolo- gistes sur certaines questions qui n'ont été qu'effleurées et demandent à être reprises. Les résultats des auteurs qui m'ont précédés paraissent encore trop peu nets, il règne une trop grande confusion sur ce sujet pour qu'il me semble possible d'essayer de dresser un tableau d'ensemble de la circu- lation embryonnaire des Teléostéens eti de dégager les faits fondamentaux *. 1. s. MOLLIER notait en 1906 qu'il nV-xistait encore aucune étude complète et utilisable de la circulation viti-1 ne (les embryons de Poissons ossoux. 44 H. AXTIIOXr Je me bornerai donc à insister sur mes résultats propres. Je crois avoir bien montré que, chez l'Epinoche du moins, la voie pri- mitive de retour au cœur du sang venant de l'aorte est un simple et large vaisseau veineux qui, alimenté par la suite des veines caudale, anale et sous-intestinale, chemine à gauche sur le vitellus. Un circuit complet est donc formé avant qu'un réseau vasculaire vitellin n'existe. La première circulation vitelline est par conséquent purement veineuse chez l'Epinoche. Mais, dès que le réseau vasculaire vitellin se constitue, la circulation vitel- line devient au moins partiellement, et du fait du développement de l'ar- tère mésentérique et de ses rameaux vitellins, d'origine artérielle. L'obser- vation de P. WiNTREBERT relative au Carassius aurattis L. peut donc s'appliquer aussi à l'Epinoche. Il serait même à examiner de près s'il n'en est point ainsi chez tous les Téléostéens qui ne se distingueraient plus alors à cet égard des autres Vertébrés. Un autre fait intéressant, je crois, qui résulte de cette étude est le mode de développement asymétrique qu'affectent la circulation vitel- line et les conduits de Cuvier. La symétrie ne s'établit qu'assez tardivement à mesure que la résorp- tion du vitellus s'accomplit. D'autre part les conduits de Cuvier ne par- ticipent en rien à la constitution du réseau vasculaire vitellin. Chez les autres Téléostéens étudiés, au contraire, ce sont eux qui constituent les veines marginales (veines latérales de Wenckebach et de Ziegen- hagen), et les vaisseaux du réseau (quand réseau il y a, comme chez le Belone acus Risso par exemple) communiquent avec ces conduits. Nous avons vu comment une disposition analogue à celle du Beloiie acus Risso se constitue tardivement chez l'Epinoche. Mais, chez cette espèce, les vaisseaux marginaux sont complètement étrangers aux conduits de Cu- vier. Il me reste enfin à rappeler que la circulation primitive de l'Epinoche est très comparable à celle de l'Amphioxus adulte. Et ce résultat est d'au- tant plus intéressant que les Gasterosteidae sont, parmi les Téléostéens, loin d'être des types archaïques. Peut être des recherches ultérieures per- mettront-elles |d'étendre cette constatation à d'autres Poissons osseux (^t d'en tirer des conclusions qu'il serait actuellement prématuré de vouloir faire ressortir plus que je n'ai cru devoir le faire ici. le^+ PAr^le Arch deZool.Expl^etGén Tome 57. PU. my.p. v.p. AKa^r DÉVELOPPEMENT DE L'ÉPINOCHE JioisgorvUrv Iî'jUu CIlicrLATIoy CHEZ lepixoche 45 LEGENDE DE LA PLANCHE I ¥Hi. 1. (Jiuï après 3 jours, 5 liouics (i'iiKubation Ci-'> Juin 1917, 22 li. série Ju 20 Juin l'JlT). Stade cardiaque. Le pigment est développé seulement dans la région moyenne du cor])s. J"l<(. 11. Œuf après 7 jours d'ineubation (2:{ Avril 1917, 16 li. série du 16 Avril 1917). Stade de la circulation pri. niitive ; début de constitution du réseau vitellin. Le pigment de la résrion caudale n'a pas été repré- senté. Fio. III. Œuf après 8 jours 1 lieun- 2j minutes d'incubation (24 .\vril 1917, 17 h. 25. série du 16 Avril 1917). Stade de la circulation iirimitive peu avant l'établi.ssenient définitif du réseau vasculaire vitellin. KIO. IT. Œ.uf après 5 jours d"ine\ibatioii (2.") Juin 1917, 17 lieuri's, série du 20 Juin 1917), Stade de la circulation secondaire. Fl(i. v. Œuf après 7 jours 19 heures 30 minutes d'incubation (-4 Avril 1917. 12 h. 30, série du 16 Avril 1917). Stade di- la circulation secomlaire. SIGSIfICATIOS DES r KTÏRES V. Vitelli.s. &'. h. Globule huileux. C. a. Cerveau antériejir. V. M. Cerveau moyen. C. p. Cerveau postérieur V. 0. Vésicule optique. V. ol. Vésicule olfactive. V. a. Vésicule auditive. -V. p. Nageoire pectorale C. CflPur. F. ï. i. Veine sous-intestinale. '•. /). \\>inc vitellin"- priinitive. (seulement sa por- tion moyenne dans la figure v). m. Branche de l'.artère mésentériquo. f. c. Késeau vitellin veineux (au début, dana la figure II). C. Conduits de Cuvier. V. a. Réseau vitellin artériel, r. s. Veine vitelline secondaire ou vitelline droite, r. p. Veine vitelline primitive (sa portion posté- rieure dans la figure v). Ijcs flè>hPB indiquent le sens du courant. Les vaisseaux veineux sont en bleu et les vaisseaux artériels eu rouge. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 57, p. 47 à 202, pi. II à V. 2o Juillet igiS RKCl [ ERCHES HISTOLOGIQUES SUR LA IIÉT.llKlIil'IlOîiE ll'i LÉl'llIOPTÈIlE ^Hyponomeuta padella Lj PAR :\I»ie A. HUFNAGEL TABLE DES MAT/ÈRES l'ages I. Introduction It* Anatoniie soiiiinain; (11- la lurve (p. .'0) ; (iraïuis traits de la métamorphose (p. 52) ; Matériel et technique (p. .'>:>). II. Eléments sanguins î»! III. Tissu .\dipkux j^ 1. Tissu adipeux chez la larve (p. 50). — Prolifération des cellules au moment des mues (p. Gl) Homologic originelle du tissu adipeux et du tissu sanguin (p. G2). 2. Métamorphose du tissu adipeux (p. 66). — Réserves albuminoïdes (p. 67) ; Corps gras chez l'imago (p. 70); Corps gras entourant le testicule (p. 71); Expulsion des produits de dégéné- rescence et rôle phagocytaire des cellules grasses (p. 71); Ressemblance entre les cellules adipeuses et les éléments sanguins (p. 75) ; Phagocj-tose probable de quelques cellules grasses (p. V6). Résumé (p. 77). IV. Œnocytes • "7 Œnocj-tes larvaires (p. 70) ; Œnocytes imaginaux (p. Si). V. HYPODER.ME 85 Hypoderme proprement dit (p. >S5) ; Cellules de poils (p. 90) ; Cellules formatrices d'écaillés (p. 02) ; Glandes des mues (p. 05). VI. Glande ventrale f " VII. Glande mandibclaire iOO VIII. Appareil sÉRicftiÈNE 10- Glande productrice (p. 105) ; Canaux évacuatcurs (p. 109). IX. Tubes de Malpiohi 11- Portion contournée des tubes de Malpighi (p. U5) ; Portion libre des tubes de Malpighi (p, 117). X. Epithéucm de l'intestin moyen 121 XI. Epithélium de l'intestin antérieur 13* XII. Epithélium de l'intestin postérieur 145 XIII. Organe péfjœsophagien 159 XIV. Muscles 162 1" Muscles de uéoformution 1^^ 2» Muscles dispiiraissitit peiidui.t la métamorphose ICS ARCH. de Zool. Exp. KT GéN. — T. 57. — F. 2. -t 48 Jl™" A. HUFNAGEL 3° Muscles rcmaiirs (p. 172) : n) Muscles abdominaux profonds (p. 174) ; '<) Muscles abdominaux périphériques (p. 17(;) ; c) Muscles thoraciqucs à évolution tardive (p. 170) ; d) Muscles thoracicjues à évolution précoce (muscles du vol, etc.) (p. 18:!). Résumé (p. 189). Insertions musculaires (p. irO). XV. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS I '.)1 Index bibliographique l'J.j Explications des planches lOO Ce travail a été fait au Laboratoire d'Evolution des Etres organisés de la Faculté des Sciences de Paris. Je remercie vivement M. le Professeur Caullery, directeur de ce laboratoire, pour son très bienveillant accueil et ses encouragements. Je dois une reconnaissance toute particulière a M. le Professeur Ch. Pérez. C'est lui cpii m'a orienté vers l'étude de la métamorphose et il ne m'a ménagé ni son temps, ni ses conseils précieux. J'adresse mes remerciements sincères à M. Rabaud, Chargé d Cor' ;. à la Faculté des Sciences, pour l'intérêt qu'il m'a porté pendant la durée de mon travail, M. E. Bordage m'a obligé en m'aidant dans mes recherches bibliogra- phiq-i' ; . Mon excellente amie, Mlle Marguerite Bernard, s'est chargée de la tâche ingrate de revoir le français de mon mémoire. Je lui en garderai un souvenir bien amical. M. Keilin, mon camarade de laboratoire, m'a rendu souvent des services dont je le remercie bien cordialement. M. le Professeur Pruvot et M. le Docteur Racovitza m'ont grande- ment obligé en publiant mon travail dans les Archives de Zoologie Expé- rimentale. Je les prie d'accepter l'expression de ma vive gratitude. Ce travail a été terminé au mois de Mars 1914, et son impression fut aussitôt commencée. J'avais les premières épreuves lorsque la guerre éclata. Les événements différèrent jusqu'ici l'achèveinent de sa publi- cation. Maintenant ce travail paraît avec certaines modifications ; quelques documents de second ordre me manquent que je n'ai pu par- venir à reconstituer. Les planches de dessins qui y sont insérées ont dû être refaites d'après les épreuves lithographiques. Malgré ces lacunes et ces modifications de détail, je n'ai pas cru devoir attendre plus long- temps pour mettre à jour les résultats essentiels de mes recherches sur la métamorphose de Hyponomeuta padella. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 49 INTRODUCTION Il n"a point été fait jusqu'ici de travail d'ensemble sur la méta- morphose des Lépidoptères. Les travaux existants ne se rapportent qu'à des sujets particuliers. Je citerai ici les ouvrages de Verson (1905) et de Deegener (1908) sur les transformations de l'appareil digestif, celui de K. Samson (1908) sur la métamorphose des tubes de Malpighi, ceux de Berlese (1899-1901), de PosPiELOW (1911) sur la métamorphose du tissu adipeux, ceux de KoROTNEFF (1892), Berlese, PospiELOW sur les muscles, etc. Même sur ces points particuliers, il n'y a pas accord entre les auteurs. Ainsi, par exemple, Korotneff, Berlese et Pqspielow interprètent chacun d'une façon différente les phénomènes qui se passent dans les muscles ; et le fait qu'ils ont étudié des espèces différentes ne paraît pas suffisant à expliquer leurs opinions contradictoires. Il y avait donc intérêt à reprendre l'examen de cette question, à voir si, comme on l'a prétendu, la phagocytose ne joue pas un rôle dans la métamorphose des Lépidoptères, et d'une façon générale, par une étude assez complète des divers organes, d'avoir chez une espèce donnée un aperçu d'ensemble des phénomènes métaboliques. J'ai pris comme objet dans mes recherches les Hyponomeutes et principalement Hyponomeuta padella L. {H. variahilis Z), papillon bien connu par les dégâts qu'exercent ses chenilles sur le prunier, le prunellier et l'aubépine. Il y a, par an, une seule génération à'H. padella. Kaltenbach (1874) a signalé en Allemagne une deuxième génération annuelle, mais ce fait n'a pas été vérifié. D'après les observations de Marchal (1902), la ponte a lieu au mois de juillet, on peut compter dans chaque ponte jusqu'à quatre-vingts œufs ; ils sont englobés 'dans une substance agglutinante jaune, qui, durcis- sant à l'air, constitue une croûte. La ponte, Hsse et claire au début, se ride et s'assombrit beaucoup, elle devient d'une couleur brun grisâtre et alors se confond facilement avec l'écorce de la branche qui lui sert de support. Les chenilles éclosent au mois de septembre, mais restent pendant l'automne et l'hiver dans cette sorte de nid dont les paro's sont formées par le rameau d'une part, la surface extérieure de la ponte d'autre part. 50 il/»"- A. HVFNAGEL Dans mes élevages, les chenilles sont sorties de leur retraite hivernale vers le premier mai. Elles subissent par la suite plusieurs mues. Je les ai élevées dans des cages vitrées où je disposais des rameaux feuillus d'aubépine ou de pnmier, dont elles se nourrissaient indifféremment. C'est entre le 23 et le 31 mai que les chenilles étaient le plus voraces. Anatomie sommaire de la larve Les chenilles de l'Hyponomeute se rattachent au type de larves érucif ormes. Leur corps est cylin- drique. Elles présentent un segment céphalique, trois segments thoraciques et dix segments abdo- minaux dont le dernier est un peu plus petit que les autres. La tête porte deux antennes rudimen- taires et des appendices buccaux qui sont du type broyeur. Les chenilles possèdent trois paires de pattes thoraciques articulées et cinq paires d'appendices abdominaux inarticulés. Le tégument se compose d'une couche hypo- dermique recouverte d'une cuticule pigmentée. Celle-ci porte de nombreux poils ; il y en a des petits et des grands. Au niveau de l'orifice buccal et de l'anus, la cuticule se réfléchit et constitue le revêtement de l'intestin antérieur et postérieur. Le tube digestif (fig. i) comprend : l'intestin antérieur [a), moyen [i) et postérieur {p). L'intestin antérieur ne dépasse pas le deuxième segment thoracique ; il est constitué par une cavité buccale, un pharynx et un volumineux œsophage, dont la portion terminale s'enfonce dans l'intes- tin moyen. L'intestin moyen est un énorme sac ovoïde qui occupe presque la moitié de la longueur de la larve. Il est suivi par l'intestin postérieur. Celui-ci, dans sa portion antérieure, envoie latéra- FlG.I. Schéma montrant la dis- position clos organes. Coupe longitudinale d'une larve adulte. Le tube digestif est désigné par un simple trait. II. intestin intérieur; i, intes- tin moyen ; p, intestin pos- térieur; s, glande de la soie; e, tubes de Walpighi ; m. glande mandibulaire ; v. glande ventrale ; rj, chaîne glaiiglioniiaire. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 51 lement deux caecums dans lesquels viennent aboutir par deux canaux les tubes de Malpighi (e). Ces derniers sont au nombre de six. Dans leur 13ortion proximale, ils flottent librement dans la cavité générale. Dans leur portion distale aveugle, ils s'entortillent intimement autour du rectum. La glande de la soie {s) est constituée par deux énormes boyaux qui se terminent en cul-de-sac di-rs la portion abdominale de la larve; ils s'ouvrent d'autre part à la base de la lèvre inférieure. Dans l'abdomen, la glande est située dorsalement par rapport à l'intestin ; elle est très épaisse, elle comprend un segment droit et un autre en forme de V. Toute cette portion est sécrétrice. Un peu avant d'arriver dans le thorax elle devient ventrale, s'amincit énormément et constitue le canal con- ducteur. Non loin de son ouverture celui-ci reçoit les produits de la glande de Filipiîi. On distingue encore d'autres glandes; parmi elles je citerai : La glande mandibulaire (;//) ; elle suit l'intestin antérieur et vient b'ouvrir extérieurement à la base de la mandibule. Son extrémité en cul-de-sac se trouve dans le deuxième segment thoracique. La glande pharyngienne est située sur la face ventrale du segment céphalique qu'elle ne dépasse pas. La glande ventrale longe la face ventrale du thorax, elle s'ouvre, à la partie supérieure du premier segment. Le système nerveux comprend une paire de ganglions cérébroïdes, une paire de ganglions sous-œsophagiens, un petit ganglion frontal et une chaîne ventrale de onze ganglions (gr), dont trois thoraciques et huit abdominaux. Le cœur occupe une position medio-dorsale, mais devient plus pro- fond dans le segment céphalique. Tout le long de l'abdomen il est accompagné par des cellules péri- cardiales. Le système respiratoire est du type péripneustique ; il y a une paire de stigmates dans le prothorax, et une paire dans chaque segment abdo- mmal. Parmi les muscles tégumentaires, on reconnaît des longitudinaux qui occupent une position latéro-dorsale et latéro- ventrale et d'autres dorso- ventraux (obliques) dont la situation correspond à la hgne de séparation de deux segments. 52 iVinie A. HVFNAGEL Le tissu adipeux se présente sous forme de cordons ou de nappes. On distingue un corps adipeux superficiel et un autre profond. Sur les deux faces du corps on trouve, accolé au cordon gras périphé- rique des segments thoraciques et abdominaux, xxn bourgeon dont l'as- pect est différent de celui du tissu adipeux proprement dit. J'ai reconnu dans ces amas des « foyers de formation d'éléments gras et sanguins ». Grands traits de la métamorphose Les premières manifestations de la métamorphose chez l'Hypono- meute ont lieu à la fin de mai ou au commencement de j uin. Dans mes élevages, c'est vers cette époque que les chenilles ont cessé de manger. Elles quittaient les branches pour chercher une place favo- rable pour s'immobiliser. Leurs mouvements allaient en se ralentissant. Elles se dirigeaient vers les coins les plus obscurs du toit de la cage. Dans les angles elles se ramassaient en paquets et commençaient à filer leur cocon. Si, dans les premiers jours de leur repos, on modifiait la position de la cage de façon à éclairer un peu leur groupement, on les voyait se disperser pour gagner un autre endroit toujours dans la pénombre. Les phénomènes internes de la métamorphose débutent à ce moment. L'une des manifestations les plus précoces est l'augmentation des éléments dans l'anneau imaginai antérieur, l'expulsion de l'intestin moyen larvaire, l'individualisation des myoblastes dans les futurs muscles du vol, la prohfération des cellules hj'podermiques. Du moment où la chenille cesse de se nourrir juscju'àsachrysahdation, on peut compter de sept à dix jours d'immobilité^. La mue nymphale n'a lieu que un ou deux jours après que les larves ont fini de tisser leur cocon ^. Lorsque la chrysalide apparaît, on reconnaît déjà les appendices définitifs appliqués contre la face ventrale du corps. Celui-ci est blanc jaunâtre et mou. Au bout de quelques heures une tache brunâtre apparaît à l'extrémité abdominale, sur la tête et au niveau du col ; plus tard toute la cuticule s'assombrit et s'épaissit. Les yeux se voient nettement le dixième jour. 1 . Pour faciliter cette observation un certain nombre de chenilles ont été isolée s dans des petits bocaux. Il n'est pas impossible que les conditions anormales dans lesquelles elles se trouvaient aient un peu retardé leur mue. 2. Chez II . padella le cocon est d'un feutrage lâche et laisse voir par transparence la chenille. Chez II. mnlineUa. que j'ai également eu l'occasion d'observer, le cocon est à parois épaisses et de couleur blanche. MÉTAMORPHOSE DE HYPOXOMEUTA 53 Vers la neuvième-dixième journée, la plupart des organes et des tissus ont atteint leur structure définitive. Suivant l'année, l'évolution des Hyponomeutes peut être plus ou moins avancée à la même époque. La durée de la métamorphose varie également. La chrysalidation avait lieu entre le 5 et le 15 juin, elle durait de treize à seize jours ^ On trouvera, à la fin de ce travail, un tableau résumant approxima- tivement la concordance chronologique des principales manifestations relatives à la métamorphose de Hyponomeuta. Matériel et technique J'ai étudié les principaux tissus et organes des Hyponomeutes à l'exception du système nerveux, du cœur et des trachées qui demande- raient une technique spéciale. J'ai eu besoin pour mes observations d'un très grand nombre de chenilles ; j 'en ai recueilli moi-même dans les environs de Paris ; plusieurs pontes me furent envoyées de la région bordelaise, où cet insecte cause de grands ravages. Les chenilles de Hyponomeuta sont très souvent parasitées par les Encyrtus fuscicoHs. Le pourcentage des individus atteints était plus ou moins élevé sui- vant l'année et l'endroit d'où provenait la ponte. Dans une des pontes que j'ai eues, 75 % des chenilles ont été parasitées. J'ai fixé les larves à des stades très variés de leur vie active et de leur repos. En venant à de fréquents intervalles dans la journée observer les chenilles immobilisées, il m'a été possible de prélever des chrysalides juste au moment de leur sortie de la peau larvaire. J'ai pu ainsi noter l'heure précise des mues et plus tard fixer des nymphes dont je connais- sais l'âge à peu près exact. C'est pendant l'immobifité de la larve et pen- dant les quatre premiers jours de la nymphose que les transformations sont les plus actives et c^u'il faut fixer le plus grand nombre d'individus. Avant fixation, j 'immergeais les Hyponomeutes dans de l'eau portée à 60-70 cent. Ce procédé provoque la coagulation du sang et permet ensuite l'incision des téguments. Après cela, je plongeais les individus dans le fixateur, 1. Dans mes élevages j'ai conservé des papillons vivant pendant 5 semaines. 54 il/"»<^ A. HUFNAGEL Comme fixateurs, j'ai employé le liquide de Gilson au sublimé, le picro- formol alcoolique et le picroformol à l'eau de Bouin. Ce sont les fixateurs au formol qui m'ont donné les meilleurs résultats. J'ai coloré le plus souvent les coupes au glychémalun, puis diffé- rencié par l'alcool à 70° acidulé de HGL et coloré à l'éosine ou à l'au- rantia. J'ai également employé l'hématoxyline au fer de Heidenhain et le procédé de Mann. Le liquide de Borrel m'a parfois servi comme fixateur pour l'étude du tissu adipeux ; j'ai ensuite usé de la safranine ou du rouge Magenta, picro- indigo carmin. Les frottis furent fixés au sublimé acétique et coloré au glychémalun- éosine. Etant donnée la diversité des processus présentés pour un même organe par les Insectes des différents ordres, je ne m'astreindrai pas à faire l'historique complet de tous les travaux antérieurs. Je me bornerai à rappeler les ouvrages qui ont trait aux Lépidoptères ; je ne ferai allusion à d'autres travaux que s'il est utile de comparer leurs résultats avec ceux que j'ai moi-même obtenus. ÉLÉMENTS SANGUINS Je décrirai d'abord les éléments de la cavité du corps, globules du sang, dont la connaissance est nécessaire pour l'examen ultérieur des phénomènes présentés pendant la métamorphose par les autres organes. On distingue dans le liquide sanguin de la larve de Hyponomeuta padella différents éléments. En voici les principaux : P Proleucocytes ; 2° Leucocytes jeunes ; 3° Leucocytes âgés ou phagocytes ; 4° Leucocytes à inclusion grasse ; 50 Leucocytes à granules. 1° Proleucocytes (fig. 11 p) : Cellules plus ou moins arrondies, ovalaires ou polygonales mesurant à peu près 5-9 a et dont le noyau occupe presque tout l'espace cellulaire. Le fond du noyau est clair. Parmi les nombreux grams chromatiques se trouve un nucléole ou deux (fig. 1 ]}rl). La chro- matine peut également être compacte et le nucléole indistinct. La mince MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEIJTA 55 -F- Flû. II. p, proleucoeyte ; J. jeune leucocyte à deux noyaux; les autre» éléments présentent les dilïérentes formes de jeunes leuco- cyte*. X 1260. couche de cytoplasme entourant le noyau est fortement chromatophilCé. Ces éléments se multiplient par caryocinèse. Ils se rencontrent principalement au voisinage des foyers de formation des globules sanguins. Ce sont les leucocytes de ^• T• chez (tillipliorn. t'Hrs (1876) les a observés «hez Sphinx ligustri. Ce n'est qne depuis Kowai.ewsky (1885-1887) et Van Ukes^( 1884-1838) que l'on sait que ces formations sont des phagocytes bourrés de débris des tissus iju'ils digèrent. Ch. Pérez (1908) a traduit « Kôrnchenkugeln » par le mot « sphères de granules ». C'est cette expression que je vais employer. 3. CrÉ.N'or (18)1) en se basant sur les relations existantes entre ces deux sortes d'éléments place les Lép".- doptères dans un gro\ipo à part où comme il dit, avec les amibocytes typiques, existent des am bocytes remplis de substance albuminoïdes. Il range dans un second groupe tous les autres Insectes, où les leucocytes ne contiennent ui inclusions albu- jninoïdes, ni graisseuses et où par ce fait même la distinction entre ces éléments, MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 57 Et plus loin : « Au lieu de dévorer les tissus, il semble que ce sont eux qui ont été absorbés à titre de matériaux nutritifs. » Nous verrons plus tard que ces éléments peuvent en même temps accumuler des réserves albuminoïdes et prendre part à la phagocytose (voir p. 000). 40 Cellules à inclusion grasse (fig. m e, /) mesurant en moyenne de 9- 1 2 y. ; elles présentent sur les coupes une très grande vacuole dont le con- tenu noircit par l'acide osmique. Le noyau est toujours périphérique. Le eytoplasme est éosinophile. Après la coloration au Mann, on distingu ^ dans celui-ci de même que dans les leucocytes âgés, quelques inclusions rouges de forme cristalloïde (/. fig. m). Ces éléments ne prennent que rarement part à la phagocytose. Ils sont très fréquents au moment de la nymphose, et manquent chez l'adulte. J'en ai trouvé de pareilles chez des jeunes chenilles (fig. 1 l. (jV.) où elles n'ont pas été signalées jusqu'ici. Ils rappellent certaines cellules adipeuses au moment de la métamor- phose, dont les inclusions grasses peuvent également se réunir en un seul amas (voir p. 75). D'autre part, par leur conformation, leur taille et celle de leur noyau, ils se rapprochent des leucocytes. Il est probable que les éléments en question sont des leucocytes modifiés et que cette modification a eu surtout lieu au moment de la métamorphose ; elle consiste en ce que certains leucocytes se chargent abondamment de gouttelettes grasses qui se réunissent en une seule et repoussent le noyau à la périphérie. On trouve des termes de passage entre les leucocytes âgés et les cellules à inclusion grasse (comparer les éléments c, d, e, f de la fig. m). En somme, ce sont des éléments qui par leur aspect général tieiment à la fois de la cellule grasse et du leucocyte. Je reviendrai encore sur ce sujet lorsque j'étudierai le tissu adipeux (voir p. 75). Mayer (1896) a rencontré des cellules vacuolaires semblables dans l'hémolymphe des cavités alaires chez Samia cecropia et Vanessa antiopa. L'auteur les considère comme des corpuscules sanguins dégénérés^. 1. The9>> vacuolatc: ■iô'). Akc}i. de Zooi.. Ex?, kt Gén. 64 3/n^« A. HUFNAGEL ments sont à peu près de la même dimension, les limites cellulaires existent, mais se voient avec diffic ilté, les noyaux sont plus ou moins arrondis ou ovalaires et remplis de granulations plus sombres que le suc nucléaire. Le cytoplasme est très chromatopliile et enferme de rares gout- telettes adipeuses. Si donc, dans le cas de la toute jeune chenille, nous admettons qu'il s'agit d'un tissu adipeux ayant gardé ses caractères embryonnaires et dont les réserves sont encore peu développées, ne pouvons-nous pas appliquer la même définition au massif se trouvant en continuité avec la nappe adipeuse définitive (fîg. 1) ? Ceci me paraît vraisemblable et je le considérerai comme un corps gras jeune dont[les éléments se différencieront par la suite ^. Je ferai remarquer encore une particularité de cette masse ; elle con- serve la faculté de proliférer jjendant toute la vie de la larve (fig. 2), tandis que dans le corps adipeux parfaitement différencié, les multipli- cations ne se produisent qu'au moment des mues (v. p. 61 et fig. vu). Examinons, maintenant dans le même amas la portion voisine qui, sur le schéma viii, est représentée par la lettre B. La figure 1 en est l'image grossie. Elle est très différente de la région que nous venons de décrire. Nous yjvoyons des éléments nombreux plus ou moins rapprochés, mais même lorsqu'ils sont contigus, leurs limites cellulaires sont distinctes. Plusieurs de ces éléments sont fusionnés aux cellules adipeuses, la plupart en sont|éloignés. Leur forme est très variée. Ils sont polygonaux, ovalaires, fusiformes, quadrangulaires ou triangulaires. Les noyaux sont ovalaires ou arrondis, lesjgranulations chromatiques sont petites ; il y a un, deux ou plusieurs nucléoles, le suc nucléaire est clair, le cytoplasme dense et chro- matophile est généralement exempt de vacuoles. Ces éléments prolifèrent activement. On peut en juger par le dessin 1 , nous|y voj^ons cinq caryocinèses. Lesjcellules en train de se multiplier sont généralement arrondies ou quadrangulaires, leur cytoplasme est un peu moins basophile que celui de leurs congénères. De ces éléments ceux (prî) dont le noyau occupe presque tout le corps de la cellule sont identiques aux proleucocytes et ceux (/) dont le cytoplasme est plus développé rappellent les leucocytes jeunes chromatiques que l'on trouve dans la cavité du corps ; ils n'en diffèrent que par l'absence d'une ou de plusieurs taches claires. 1. i"X(i. IV b nous inouï rc un Uf ces éléments à un stinli; |ilns avancé de son évolution. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 65 Il faut en effet regarder ces cellules comme des éléments sanguins. Je ferai remarquer que, si on suit Famas de leucocytes que nous venons d'examiner {B sur le schéma xi et fig. 1) sur une série de coupes, on voit qu'à \m certain moment il se trouve en continuité manifeste avec la nappe adipeuse, il se présente alors de la même manière que le massif que nous avons décrit précédemment ( .4 sur le schéma viiiet fig. 2). An contraire, si on suit l'amas voisin {A sur le schéma viiTet fig. 2), on le verra à certains niveaux émettre de nombreux leucocytes et on aura alors l'aspect semblable à celui que nous voyons fig. 1. En d'autres termes, le massif chromatique donne à la fois des cellules adipeuses et de globules sanguins. Je pense qu'il faudrait interpréter ce processus de la façon suivante. Les cellules adipeuses et les globules sanguins ont la même origine mesenchymateuse, mais tandis que certains éléments évoluent rapidement en leucocytes ou en cellules adipeuses, d'autres, restés au contact du corps gras, persistent longtemps sans différenciation, et constituent ces foyers mixtes d'éléments gras et de leucocytes. J'ai rencontré chez les larves à peine sorties de leur sommeil hivernal, dans l'abdomen, au voisinage proche du corps gras périphérique des amas leucocytaires semblables à ceux que je viens de décrire chez la larve demi- adulte. Mais chez les très jeunes chenilles, il n'y a pas de différence entre le tissu adipeux caractéristique e le tissu adipeux resté à l'état non encore différencié. Tout le corps gras est constitué par des petits élé- ments chromatophiles ne présentant que de très rares et mmuscules gouttelettes. Berlese (1901) et Pospielow (1911) ont également constate la ])ré- sence des leucocytes se trouvant au voisinage du corps gras chez les jeunes larves des Lépidoptères. Ce sont pour ces auteurs des amibocytes qui se réunissent aux cellules adipeuses préexistantes pour augmenter le nombre de leurs éléments. Telle n'est pas mon opinion dans le cas de Hyponomeuta. Me basant sur l'étude que j'ai faite des foyers mixtes d'éléments sanguins et adipeux, je considère que les amas de leucocytes qui se trouvent au voisinage des nappes adipeuses ne sont pas des globules venus du dehors et non encore complètement fusionnés Je regarde ces éléments comme naissant sur place et destinés à se répandre dans la cavité générale. 66 37>"' A. HUFNAGEL Il m'est arrivé d'observer parmi les proleucocytes et les jeunes leu- cocytes un de ces éléments à vacuole (fig. 1, /. gr.) qui sont si abondants au moment de la métamorphose et que je considère comme des leucocytes chargés de substances grasses (voir p. 57). Comment expliquer la présence d'un de ces éléments vacuolaires dans la masse formatrice des globules blancs qui ont leur cytoplasme encore parfaitement homogène ? Ceci n'est-il pas une preuve de plus des affinités qui existent entre les éléments sanguins et adipeux ? Nous avons vu (p. 64) que les proleucocytes et les leucocytes jeunes, au moment où ils se séparent de leur foyer d'origine, ne renferment généra- ' lement pas de vacuoles ni d'inclusions (fig. 1, prl. L), tandis que dans les éléments provenant du même foyer, mais destinés à donner le tissu adipeux, les petites logettes grasses commencent à apparaître (fig. 29). On peut s'imaginer qu'à ce moment la différenciation des éléments n'étant pas encore très accentuée, l'un d'eux contenant déjà quelques inclusions se détache et donne un leucocyte à inclusion grasse. Ainsi un élément mésenchymateux peut indifféremment évoluer en une cellule adipeuse ou en un leucocyte. 2» MÉTAMORPHOSE DU TISSU ADIPEUX La multiplication des cellules grasses définitives qui se produit au moment des mues (fig. vn) et la différenciation des nouveaux élé- ments dans le corps gras externe qui se poursuit pendant toute la vie lar- vaire aboutissent à former dans le thorax et l'abdomen de la chenille un tissu adipeux abondant. A partir de la dernière mue larvaire, les éléments ne prolifèrent plus. On n'observe leur division ni chez la chenille au repos ni chez la nymphe. Des modifications apparaissent dans le corps gras au moment où la larve cesse de prendre de la nourriture, les membranes entourant les nappes adipeuses commencent à disi)araître et les cellules se libèrent. Ceci a lieu dans le thorax, dan- les deux premiers et dans les deux der- niers segments abdominaux Les cellules isolées (fig. xi, xii, xiv, x\) sont arrondies ou ovo'ides; elles ont le plus souvent un seul noyau, mais certaines en ont deux (fig. x) et même trois (fig. xi), celles-ci sont généralement plus grandes. Le noyau est arrondi, ovalaire ou polygonal, sa chromatme est un peu MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 67 plus dense que chez la larve active, mais les granulations sont distinctes, un nucléole existe. On trouve encore d'autres noyaux dont la membrane nucléaire est particulièrement nette ; les granulations chromatiques sont peu nombreuses, et situées surtout à la périphérie. Dans la ])artie moyenne du corps, le tissu adipeux baigne dans le sang qui sur les préparations se montre sous l'aspect d'un coagulum éosir.o- phile. Les cellules des nappes profondes restent iniies entre elles, et les limites cellulaires s'évanouissant, elles forment de larges syncytiums. Les vacuoles sont volumineuses et espacées. Dans le corps périphérique, un grand nombre de cellules restent aussi acco- lées, mais leurs cloisons ne disparaissant pas, elles gardent leur individualité. Néanmoins, on rencontre quelques rares cellules isolées, dont le nombre s'accentuera chez la nymphe. FiG. X. Cellule adipeuse à deux noyaux, jeune nymphe, x 1700. Réserves albuminoïdes Chez la chenille qui a cessé de manger, les cellules adipeuses commencent à élaborer les réserves albuminoïdes ; celles-ci s'ac- croissent en même temps que la graisse dimi- nue. Chez la larve qui a filé son cocon, ces inclusions sont déjà très abondantes, mais leur aspect varie suivant la région où elles se trouvent (fig. x, xi, xv). Dans le thorax, ces granulations sont très petites et on peut diffici- lement distinguer leur forme, il m'a cependant semblé qu'elles sont plus ou moins sphériques, plus rarement allongées. Parmi ces minuscules inclusions, on en rencontre parfois qui sont un peu plus grandes. Certaines cellules sont complètement bourrées par ces granules, et ne montrent plus aucune trace de goutte grasse (fig, xvc). Dans d'autres éléments, les inclusions albuminoïdes sont disposées dans les intervalles qui séparent les vacuoles (fig. xv a, b, d). Parmi les granulations, il y en a qui sont très pâles, d'autres plus franchement éosinophiles ; les plus grosses présentent parfois des affinités pour l'hémalun. Je n'ai pas observé que les inclusions qui se trouvent autour du noyau prennent intensivement l'hémalun comme l'a décrit Berlese, mais cepen- 6S 37^'- A. HUFNAGEL dant quelques-unes disséminées dans la cellule se distinguent des autres par leur teinte violacée ^ Dans labdonien les inclusions albuminoïdes sont beaucoup plus grandes que dans le thorax, elles sont surtout volumineuses dans le corps gras profond, au voisinage de l'intestin moyen. La forme de ces inclusions est variée. Elles sont tantôt sphériques ou sphéroïdales (fig. x, xi c), mais le plus souvent rectangulaires, allongées et se présentent comme des corps cristalloïdes (fig. xi, A). Souvent, ces cristalloïdes se montrent logés dans des vacuoles. Quelle est la signification de ces corps cristalloïdes si répandus chez Hyponomeuta? Je ne les ai pas exa- minés au point de vue chimique, je ne puis donc les juger ciue d'après leurs affinités pour les colorants. De même que les petites inclusions sphé- riques ou sphéroïdales, ils sont éosi- nophiles. Le procédé de Mann les teint en rose brillant. Ils preiuient fortement l'hématoxyline et l'auran- tia. Après fixation au Flemming et coloration à la safranine, ils de- viennent rouges. Ils ont donc les mêmes affinités que les inclusions albuminoïdes, et il faudrait les regar- der comme des corps protéiques cpii ont pris cette forme régulière ; ils rappellent par cette propriété les plaquettes vitellines. PosPiELOW montre sur une préparation, chez Agrotis segetum (fig. 28 de r auteur), des corps cristalloïdes dont l'aspect est tout à fait sem- blable à ceux que j'ai trouvés chez Hyporiomeuta. Par leur dissolution dans les acides et leur fragmentation ces corpuscules rappellent les Dotterkrrper des œufs des Sélaciens et des Amphibiens. Se basant sur cette ressemblance, Pospielow suppose (1906) que les corps cristalloïdes Fig. XI. A, cellule adipeuse se trouvant au voisinage de l'intestin moyen, nymphe âgée de sept jours ; C, cellule adipeuse :\ trois noyaux du thorax d'une chrysalide de trois jours ; li, cellule adipeuse appartenant à la nappe qui entoure le testicule, larve immobilisée au début de sa métamorphose, x 1130. 1. Je no discuterai pas ici l'opinion de Bf.rlese pour lequel les substances albuminoïdes se déposent dans les (••■llulesgra.sses sous forme de produits déjà élaborés par le tube digestif. Cette interprétation est contraire aux liiifions Vhy biologiques admises, elle a été depuis maintes fois démentie. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 69 représentent une réserve temporaire de vitellus dans les cellules grasses, avant son incorporation dans les œufs en formation. L'auteur trouve dans les œufs de \ anessa poli/chloros (1911) des plaquettes vitellines ne différant que par leurs dimensions, plus petites, des corps cristalloïdes contenus .dans les éléments adipeux. Krasil^chtchik (1908) rencontre dans les cellules grasses de cer- tains Papillons des corps cristalloïdes, il les homologue aux pseudo-nuclei de Berlese. On a signalé dans les cellules grasses des Lépidoptères des cristaux d'urates, Berlese (1901) observe dans le corps gras de Pieris des cristaux d'urates (il ne les a pas vus chez Hy ponomeuta) . Chez Heterogenea limacodes, R. Samson (1908) a vu des cristaux d'urates dans le corps gras d'une nymphe de trente jours dont les tubes de Malpighi étaient déjà fonctionnels. Les urates, comme on le sait, prennent les teintes chromatiques; il est difficile de regarder comme tels les formations cristalloïdes de Hy pono- meuta qui sont uniformément éosinophiles. Si ces corps renferment des traces d'urates, en tout cas les procédés micro-chimiques employés mam- tenant ne permettent pas de les déceler ^. Voyons maintenant ce que sont devenues les inclusions albumi- noïdes chez Hy ponomeuta. Chez la jeune nymphe elles se sont beau- coup accrues. Ceci est particulièrement visible dans le thorax, où elles étaient minuscules au début de la métamorphose. Des corps cristalloïdes et des granulations sphéroïdales se rencontrent simultané- ment ; ces dernières sont particulièrement répandues dans le thorax ; dans l'abdomen, les deux sortes d'inclusions se trouvent aussi dans les cellules grasses mais les cristalloïdes y sont plus abondants (fig-xi^). La forme de corps cristalloïdes est, maintenant, encore plus nette (qu'elle ne l'était chez la larve. Ils prennent un peu plus fortement l'éosine et ne sont jamais colorés par l'hématéine. Parmi les granulations arrondies, on en trouve, assez fréquemment, qui présentent une teinte violacée (hématéine). 1. CuÉNOT (ISOl) décrit dans le sang d'un Cossus ligniperda des amibocytcs contenant des corps incolores réfringents de forme cristalline. Il s'agit là des cristaux protéiques incrustés d'une matière minérale et de l'acide «rique. 70 Jfnie A. HUFNAGEL Corps gras chez l'imago Vers la fiii de la vie nympliale, la graisse réapparaît dans les cellules adipeuses (fig. xii, fig. xiii b), mais beaucoup d'entre elles, chez la femelle, à réclusion de Fimago, contiennent encore des inclusions albuminoïdes qui Fig. xn. Cellules adipeuses de la couche sous-hypodermiciuo dans le thorax d'une jeune imago, x 1130. se rencontrent relativement en petit nombre dans le thorax et dans Tab- domen où elles sont logées entre les vacuoles graisseuses (tig. xxvii^4 a). Ces inclusions ont diminué de taille, elles sont très pâles, un grand nombre d'entre elles présentent la forme cristaUoïde caractéristique. Chez les femelles, au voisinage de la glande génitale, les cellules présentent peu de vacuoles graisseuses et beaucoup d'in- clusions éosinophiles. Chez les mâles, les réserves albumi- noïdes persistent également, mais sont moins nombreuses. A l'état définitif, dans l'abdomen, les cellules adipeuses sont réunies par îlots et chacun de ceux-ci montre une membrane chromatophile très nette. Les limites cellulaires sont distinctes. Certaines cellules restent isolées. Ces dernières entrent dans le corps gras péri- phérique en rapport intime avec les œnocytes qui se moulent à leur surface (fig. XXVII A). Dans le thorax, certaines cellules et plus spécialement celles qui se trouvent au-dessous de l'hypoderme, conservent leur grande taille et se réunissent en nappes à une assise cellulaire (fig. xii). D'autres en se rape- tissant et en s'aplatissant beaucoup s'alignent entre les faisceaux muscu- laires. On rencontre également des cellules isolées (fig. xiri b). Celles-ci, Fig. XIII. ('. Amas adipeux doutk's éléments ont résorbé leurs inclusions grasses et albumi- noïdes, jeune imago ; b, Cellule adipeuse flottant dans la cavité générale, x 1130. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 71 comme les éléments terminaux des nappes nnicellulaires (fig. xit), présentent souvent des prolongements amiboïdes. D'autres encore, après avoir complètement résorbé leurs réserves albu- minoïdes et graisseuses, forment des syncytiums à cytoplasme chroma- tophile présentant un fin réseau à noyaux petits et très rapprochés ; cer- tains de ces derniers sont en chromatolyse (fig. xiii a). En comparant les figures xii et xiii dessinées au même grossisement, on peut se rendre comi)te des différences de dimensions que présentent ces éléments dans le même animal. Corps gras entourant le testicule Je remarquerai encore c^ue. chez la larve immobilisée, on distingue autour du testicule un tissu aj^ant un aspect tout à fait spécial (fig. xi B). Les limites cellulaires tantôt existent, tantôt ne sont pas visibles. J& n'ai jamais rencontré dans ces cellules de traces d'inclusion adipeuse. Les éléments sont complètement bourrés d'inclusions cristalloïdes qui m'ont paru présenter ici une affinité plus prononcée qu'ailleurs pour les colorants éosinophiles. Ce corps gras ne se modifie pas beaucoup durant la nymphose. Chez limagOj les cellules sont remplies par les corps cristalloïdes, ceux-ci sont peut-être seulement im peu moins réguliers. Dans le cytoplasme ne se dessine aucune vacuole. Expulsion de produits de dégénérescence et rôle phagocytaire de cellules grasses Les cellules adipeuses présentent un phénomène particulier qui com- mence chez les larves au repos et se poursuit pendant la nymphose. On voit apparaître dans les noyaux de certaines de ces cellules des granula- tions volumineuses (fig. xiv, xv a). 11 y en a souvent de semblables en dehors du noyau ( fig. xi v, xv 6); elles présentent alors autour d'elles une zone de cytoplasme chromatophile. Les figures xiv et xv nous montrent ces différents aspects. On pourrait les interpréter de la façon suivante : à un certain moment, il se forme au sein du noyau une o\i plusieurs granula- tions plus grandes que les autres et f[ui semblent être dues à la réunion de plusieurs d'entre eUes. A l'intérieur de ces formations, on voit parfois des taches claires (fig. xiv), qui doivent être regardées comme provenant de la fusion incomplète d'anciennes petites granulations. Les boules gagnent 72 M^<^ A. HUFNAGEL la périphérie des noyaux (a), puis sont expulsées dans le cytoplasme (6) et s'y entourent aussitôt d'un peu de protoplasme chromatophile. A partir de ce moment, ces corps restent isolés ou bien se groupent. On peut en trouver dans une même cellule plusieurs à des stades différents de condensation, tandis que, dans le noyau, de nouvelles boules continuent à se former (fig. xiv, xv c). Une boule chromatique après son expul- sion du noyau reste cpielque temps au voisi- nage de celui-ci, pui;^ s'en éloigne et arrive jusqu'au l)ord de la cellule (fig. xiv) ; elle est enfin re jetée dans la cavité générale et englobée par un leucocyte. En effet, de nombreux phagocytes cir- culent parmi les cellules grasses et certaines de leurs inclusions peuvent avoir leur origine dans les boules émises par les éléments adi- peux. Mais il est également possible que ces boules de dégénérescence soient digérées à l'intérieur même de la cellule adipeuse. En effet, l'hématéine n'agit pas de la même façon sur toutes les granulations chromatiques et il est probable que cette différence de teinte est en rapport avec les différents stades de leur résorption. . XIV. Cellule .adipeuse contenant (les boules chromatiques dans le noyau et dans le cytoplasme. N\ni- phe de quatre jours, y 1700. Fig. XV. a, h, c, cellules adipeuses contenant des boules de petits corpuscules chromatophiles de dégénérescence ; d, Cellule adipeuse ayant englobé un amas d'une substance dégénérée, x 1000. (Explication dans le texte. > Dans ce cas, on pourrait admettre que la substance qui provient de cette digestion abandonne sous forme soluble la cellule. J'ai eu l'occasion d'observer, rarement il est vrai, dans certaines cel- lules adipeuses, des amas chromatiques qui, vu leur dimension énorme, ne MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 73 pouvaient provenir du noyau de la cellule même. La figure x^ d nous en montre un exemple. Dans ce cas, on ne peut considérer Tamas intracellulaire que comme venant de l'extérieur et incorporé par la cellule. En présence de ce fait, on peut se demander si toutes les boules chro- matiques rencontrées dans les cellules adipeuses ne sont pas dues à un englobement des débris chromatolysés. Je ne pense pas qu'il faille géné- raliser tellement la propriété phagocy taire des éléments adipeux. Le fait que l'on rencontre au sein même du noyau des boules chromatiques sem- blables à celles qui se voient dans le cytoplasme permet de supposer qu'il s'agit d'vuie « épuration » (Cf. Ch. Pérez). L^n phénomène analogue s'ob* serve dans d'autres tissus de Hyponomeuta (voir hypoderme, intestin moyen); on peut donc concevoir qu'il puisse se produire ici également. Un fait d'un autre ordre vient à l'appiii de la théorie de l'épuration chromatique -. Les cellules contenant les petits corps chromatiques ne sont pas exclu- sivement localisées au voisinage d'un organe en chromatolyse. Au con- traire, on les trouve dispersées parmi d'autres cellules et même assez éloignées les unes des autres. Ceci est surtout manifeste pour les larves au repos chez lesquelles la destruction des différents tissus est encore peu avancée. A ce stade, j'ai rencontré des cellules à boules en des points où malgré des recherches minutieuses je ne pouvais observer de débris en chromatolyse. Les boules contenues dans les cellules adipeuses ne pouvaient non plus provenir de l'hypoderme dont ces cellules étaient également éloignées. Pour interpréter ces corpuscules comme dus à un englobement, il faudrait admettre que les cellules grasses possèdent de grandes propriétés migra- trices et qu'après avoir, en certains points du corps de l'animal, accaparé des produits de dégénérescence, elles se disperseraient dans tout l'orga- nisme où on les retrouve par l'examen des coupes à différents niveaux. Or, les éléments adipeux bien mobiles ne le sont cependant pas à ce point 1. HOLLANDE (1914) (lit.... HCFXAGE[. (1911) (laiis sa not.' sur le tissu adiixMix dv U'jpo omeut i p;ddl ' a cuc-ore moutionné que la cellule adipeuse pré-ieutait :ï un moment donné une élimination de chromatin'' nueléaire dans le protoplasme, constituant « une épuration chromatique », suivant 1 "expression de l'auteur, 3r u'ai pu observer de semMatdes phénomènes chez Vaiessi lo et UitictB. Aussi je ne puis me baser sur une telle émission ie régulièrement des amas de leucocj-tes au voisinage des œnocytes. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMErTA 81 de un jour. Les deux noyaux sont déjà séparés, de nombreuses vacuoles sont apparues au sein du cytoplasme ; en se rompant elles provoque- ront la scission de la cellule ^ Quelquefois, les cellules se divisent par étranglement (fig. xvii). Il résulte de ces nuiltiplications répétées une diminution notable de leur taille. Déjà chez les nymphes de quatre jours, certains œnocytes (surtout ceux qui se trouvent à l'extrémité de l'abdomen) changent d'aspect, leurs noyaux deviennent très compacts, le cytoplasme est homogène et fortement éosinophile. J'ai rencontré quelques- unes de ces cellules entourées de nom- breux leucocytes. Chez les nymphes de sept jours, la dégénérescence des œnocytes larvaires est déjà avancée. Ils présentent alors sur la coupe un aspect particuher, les fragments nucléaires occupent la péri- phérie de la cellule et forment ainsi une couronne à la masse cytoplasmique. Je n'ai pas vu à ce moment de glo- bules blancs infiltrés dans les œnocytes. Les leucocytes sont même assez rares au voisinage de ces formations en histo- lyse. Il m'a fallu parfois observer atten- tivement l'œnocyte atrophié sur plu- sieurs coupes avant de trouver un leucocyte à sa proximité. Au contraire, les phagocytes affluent lorsque la dislocation de la cellule est déjà très avancée. Je pense donc que la dégénérescence de ces œnocytes larvaires est spontanée et que les leucocytes n'ont ici qu'un rôle secondaire. lu;. XIX. Division indirecte de rœnocyte lar- vaire. Nymplio d'un jour, x ëOO. Œnocytes imaginaux Les œnocytes imaginaux apparaissent chez Hypjuomeuta pendant la dernière mue larvaire. Chez la chenille au repos, on les rencontre dans les 1 . J'ai observé qu'il peut se produire Bimultauéincnt dans un œnocyte la division par voie directe et le bourgeon- nement do leucoc\'tcs. 82 J/'»e A. HUFNAGEL segments abdominaux de deux côtés de la face ventrale immédiatement sous l'hypoderme. Certains tiennent encore à la basale de l'hypoderme, d'autres en sont séparés. Je n'ai pas eu l'occasion d'observer le stade auquel les œnocytes ima- ginaux se trouvent encore à l'intérieur de l'hypoderme même; cependant, par leur situation, on ne peut douter qu'ils en proviennent. Ce sont des cellules (fig. 16, fig. xx) mesurant à peu près 15 à 20 u, à noyaux arrondis, dans lesquels la cliromatine est répartie en granula- tions bien distinctes. On voit nettement un ou plusieurs nucléoles. Parfois, le noyau se montre sur la préparation comme une vésicule et la cliroma- tine est condensée dans son centre. Le cytoplasme est éosinophile et granuleux et enferme des vacuoles contenant une subs- tance éosinophile re- présentant les produits de la sécrétion de ces cellules (fig. 16). Dès leur apparition chez la larve, les œno- cytes commencent à prohférer. Je n'ai ja- mais vu de figures me permettant de croire à une division caryocinétique. Leur multiplication a lieu par clivage (fig. xx). On rencontre fréquem- ment des noyaux accouplés et non encore complètement séparés. En variant la mise au point, on voit souvent deux noyaux bien formés et superposés l'un à l'autre (fig. xx^); ils semblent se séparer ensuite par une sorte de glissement. Les noyaux qui s'isolent ainsi ont une forme . arrondie, ils constituent l'élément essentiel des nouvelles cellules qui s'ac- croissent rapidement et recommencent à se multiplier par clivage. Sou- vent, la division de la cellule ne suit pas directement celle du noyau et on a ainsi des éléments à plusieurs noyaux (fig. xx). Chez les nymphes de trois ou quatre jours, les œnocytes présentent un aspect particulier en rapport avec leur mode de sécrétion. On remarque alors dans les noyaux mêmes de très petites vacuoles (fig. xxi). Sou- vent aussi on voit autour des noyaux une grande zone pâle (fig. 15); dans le cytoplasme ambiant, les vacuoles sont minuscules ou manquent complètement. Déjà à ce moment, mais surtout chez les nymphes de six et sept jours. Fig. XX. Œnocytes iinaginnux chez une larve immobilisée au début de sa métamorphose. X 750. METAMORPHOSE DE HYPONOMEITA S3 on i^eiit observer un phénomène nouveau. Des fissures apparaissent dans les noyaux, qui maintenant sont digités, ils sont en voie de multipli- cation continuelle. Nous avons vu qu'au début de la métamorphose, après chaque divi- sion, le noyau reprenait sa forme arrondie (fig. xx). Maintenant, les cH- vages se succèdent sans arrêt, on ne rencontre point de noyaux dont la forme soit régulière. On peut voir sur la même coupe les différents stades de cette division. La figure xxi nous en montre quelques exemples. Souvent, plu- sieurs nucléoles apparaissent et le noyau se clive d'emblée en autant de parties qu 'il y a de nucléoles (fig. 15). Au même stade, j'ai observé une parti- cularité de ces œnocytes. J'ai vu dans une cellule un petit noyau qui provient certai- nement du bourgeomiement du noyau principal (fig. xxi J). J'ai également ren- contré de ces petits éléments en dehors de la cellule (C). Il s'agit là vraisemblable- ment d'un phénomène analogue à celui que j'ai décrit pour les œnocytes larvaires, mais dans les œnocytes imaginaux le bour- geonnement est moins intense. Vers le neuvième ou le dixième jour de la nymphose, les noyaux devenant ova- laires acquièrent leur aspect définitif (fig. XXII A, B, fig. 17 0). Quelques-uns cependant persistent irréguhere. A l'état imaginai, les œnocytes sont très nombreux, on en compte jus- qu'à 20 sur la coupe d'un segment. Les cellules sont isolées ou quelquefois rapprocliées par deux (fig. XX n B). En général, elles ne se trouvent pas au voisinage de tra- chées. Un grand nombre d'entre elles gardent leur place sous l'hypo- derme, d'autres entrent en relation avec les cellules adipeuses et peuvent alors présenter une très grande bizarrerie de formes. Souvent, l'œnocyte offre une concavité dans laquelle est logée la cel- lule grasse. Ceci est un des aspects les plus simples. Parfois, il émet deux prolongements qui viennent s'apphquer contre la cellule adipeuse et Fig. XXI. Oùiocytes imaginaux chez uue uyniplie de si;pt jours; A, œnocyte dont le noyau a bourgeonné un petit élément, x 750. 84 l/ni« A. HVFNAGEL ^4. peuvent même en se rejoignant l'envelopper complètement (fig. 17). On le voit aussi envoyer plusieurs prolongements irréguliers vers des cel- lules différentes (fig. xxii). Ces quelques exemples donnent déjà une idée de la diversité d'aspects que l'on peut observer sur les préparations. En rémtné, ^- chez Hypono- .«^. /^ v^ 1 meuta, les œno- cytes larvaires et imaginaux sont indépendants les uns des autres. Vs présentent néanmoins deux fonctions sem- blables : sécré- tion et bourgeonnement des petits éléments (ce dernier fait est peu répandu dans les œnocytes imaginaux). Fig. XXII A. Œnocytes enveloppant des cellules adipeuses, o, œnoc>-te ; a, cellule adipeuse. Nymphe de douze jours, x 700; B, œnocytes imaginaux chez une nymphe âgée, x 1130. Je dirai encore quelques mots de certains phénomènes que j'ai observés chez une nymphe de Lasiocampa^. «i^ '^^ m ^ .^-^ l'iG. XXIII. Œnocytes chez une nymphe de Lasiocampa. La couche cellulaire qui se trouve clans la partie supé- rieure du dessin représente l'hypoderme ; les éléments en train de se cliver sont des cenocj'te-s. 6, basale. x environ 800. On trouve dans l'abdomen, à l'intérieur même de l'hypoderme, des rangées d'œnocytes, en train de se cliver (fig. xxiii). Par-ci par-là, on les voit refouler la basale et faire saillie dans la cavité du corps. On dis- tingue alors très nettement, autour de ces éléments, la basale hypoder- 1. Les préparations de Lrwiocampa avaient été mis à ma di.sposition par M. Thompson ; je tiens à l'en remercier. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 85 miqiie bien dessinée. Par endroit, celle-ci fait défaut comme si elle s'était rompue pour livrer passage à l'œnocyte. N'ayant pu étudier qu'une nymphe seulement de Lasiocampa, je ne peux rien dire sur le moment où apparaissent les œnocytes dans l'iiypo- derme, ni sur leur évolution ultérieure. Cependant, ce que j'ai pu voir chez Lasiocampa me paraît assez intéressant pour le noter ici. Dans ce dernier cas, aucun doute ne peut exister sur l'origine hypoder- mique des œnocytes nymphaux, qui sans doute sont en même temps imagi- naux. Cette observation qui s'ajoute à celles que j'ai faites chez Hypono- meuta et aux résultats obtenus par Verson et Stendell, permet de consi- dérer l'origine hypodermique des œnocytes nymphaux comme un fait assez général chez les Lépidoptères. Quant aux conclusions de Pospielow, d'après lesquelles les œnocytes définitifs proviennent, par division directe, des œnocytes larvaires, elles nout pas été confirmées c ez d'autres Lépi- doptères. J'ai déjà dit que j'ai également observé une division répétée de ces cellules qui néanmoins n'aboutit pas à la formation des éléments imaginaux ^ LYPODERME L'hypoderme chez Hyponomeata comprend : une assise de cellules banales, les cellules des poils, les cellules formatrices des écailles (chez la nymphe), les cellules tendineuses-, les glandes des mues. On distingue, dès le plus jeune âge de la larve, les disques imaginaux des ailes et des organes génitaux externes. Je ne m'occuperai ici ni de l'origine ni de l'évolution de ces formations. L'étude en a été faite chez d'autres Lépidoptères par Gonin (1894), Mercer (1900) Tannreuther (1910), Cholodkowsky (1887), etc. Hypoderme proprement dit Chez les Diptères [Kowalewsky (1887), Van Rees (1889), de Bruyne (1898), Vaney (1902), Pérez (1910)J, l'hypoderme de la larve est phagocyté, l'hypoderme définitif se forme aux dépens des disques imaginaux, 1. Je dirai ici qiu>Iqiies mots dos cellules pcrieardialcs. Chez Hyponomeutn, j'ai en occasion de voir une fois à l'intérieur de la cellule un petit noyau, qui m'a paru s'être détaché du noyau péricardial. Chez la larve au repos et pendant la nymphose, les cellules se miUtiplii-nt par clivage, de même que les noyaux. Ce processus rappelle celui que l'on observe dans les œnocytes imaginaux. Durant la nymphose, les cellules péricardiales se présentent sous l'aspect d'éléments plurinuelé s. A l'état définitif, certaines ont gardé cet aspect, d'autres se sont individualisées. ■1. J'étudierai les transformations des cellules tendineuses à la fin du chapitre ayant trait aux muscles. 86 Mm*- A. HUFNAGEL Chez la Guêpe, d'après Anglas (1901), les noyaux seuls persistent, tandis que le cytoplasme disparaît. Chez la Galéruque (Poyarkoff, 1911), la plupart des cellules passent à l'imago en subissant un remaniement sur j)lace. A^oici ce que dit Fauteur : « Nous voyons donc que les cellules aplaties larvaires ne deviennent pas directement les cellules aplaties de l'imago, mais qu'elles passent préalablement par un état de dédifférenciation ; elles présentent pen- dant ce passage \me forme particulière allongée, déterminée par ]ei con- ditions dans lesquelles s'accomplit ce passage ; elles prolifèrent et rejettent une partie de leurs substances, elles se trouvent constamment dans un état rajeuni analogue à un état embryonnaire. Le passage se fait donc en un seul temps, il n'y a pas d'état spécialisé nymphal. L'arrêt de la multiplication et de l'autotomie cellulaire au moment de la sécrétion de la cuticule nymphale est purement physiologique ; les cellules ne peuvent pas sécréter une cuticule et subir un autre processus com- pliqué en même temps ^ ». Les transformations de l'hypoderme proprement dit n'ont pas été poursuivies jusqu'ici chez les Lépidoptères. Je vais en dire quelques mots. L'hypoderme chez les larves actives de Hyponomeuta est formé j^ar une seule couche de cellules (fig. xxviii, xxxiii, xxxiv h). En certams points, les limites cellulaires ne sont pas bien distinctes ; ailleurs, les cellules serrées les unes contre les autres sont larges et quadrangulaires. Parfois, elles sont cylindriques et élancées. Il arrive aussi que les élé- ments laissent entre eux de larges espaces (fig. xxviii). Au voisinage des glandes de mues, les cellules' sont bombées au milieu et plus étroites vers la base (fig. xxxiv h) ou même à leurs deux extrémités. Au moment des mues, la basale existe toujours. Chez la chenille active, les éléments par endroits peuvent présenter la basale ou en être dépourvus. Les noyaux sont arrondis ou ovalaires ; parmi les granulations chro- matiques peu nombreuses se distingue un ou deux nucléoles. Le cyto- plasme est plus chromatique que les noyaux, il est dense et homogène, parfois une petite vacuole est logée au-dessous du noyau. Les vacuoles ne sont pas constantes, je ne les ai pas vues chez la chenille en train de muer. ]. Comme le fait justement remarquer Cn. Pérez(19U) « Cette impossibilité fût-elle établie, il resterait encore à expliquer pourquoi à un moment donné l'hypoderme s'arrête dans la voie des transformation; conduisant à l'état imaginai, et sécrète une nouvelle cuticule imparfaite, au Jieude continuer .à se rénover sous la protection de la. cuticule larvaire. » METAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 87 Le cytoplasme cliroinato])hile est surmonté par une zone de substance très pâle et finement granuleuse (fig. xxviii). Cette couche est comnunie à toutes les cellules, elle est elle-même recouverte par une mince cuticule dentelée portai\t des crochets. La zone pcâle n'est autre chose que la matrice de la cuticule qu'elle suit d'ailleurs en partie lorsque celle-ci est rejetée. Elle perd alors sa structure granu- leuse et elle devient chromatophile. La métamorphose débute peu 0^?7^ ® ^ ^ é^ *^^ <•-, après la dernière mue larvaire. Les ^t ^^V5'S^'fi'3i^3*Ô Ct>*^ éléments hypodermiques se sont éti- rés. Les noj'^aux se multiplient dune manière intense (fig. xxiv). Pour se j- • 1 ni; tj_ > Fig. XXIV. Hypodennc du tendon chez unc'nvniphe diviser, la cellule s agrandit, s arron- d'imjour. x ww. dit et vient se placer immédiatement au-dessous de la cuticule (fig. xxvc. xxxic). Elle la repousse vers l'exté- rieur et souvent semble faire saillie en dehors de l'hypoderme. Un exa- men attentif de la préj^aration montre cependant qu'il n'y a pas eu déchirure de la membrane chitineuse. Celle-ci étant seulement très fhae, son contour se distingue à peine de celui de la cellule qu'elle recouvre cependant. Les caryocinèses se rencontrent dans les différentes régions de la tête et du thorax, dans les disques __— — .- ^ ■■ ' . ■ — imaginaux, dans les tendons, à la base ^ ^ 5' V^^ ^*^ @ ^ ® " ^^^ pattes ^ , des antennes . etc . Dans ces fe #^(^ <^ -é'^é^Ê^^f iiires de multiphcation, les noyaux sont /s*x^k^\SÏ^^5 ©®â petits et très serrés, ils sont disposés à ^,k^^^_>^ .* a * ' ^^ ■ des niveaux différents (fig. xxiv, xxv). , Dans l'abdomen, les figures caryoci Fio. xxv. Portion de l'hypoderme thoracique ^^étiqucs sc rcncontreiit, mais sont beau- chcz une nymphe de trois jours, c, karyo- pQ^p pluS rareS qUC daUS le tllOraX. On Kinèse ; a, boiue de dégénérescence ; /, phagocytes. les trouvc daiis l'épi thélium aplati (fig. xxxi) ou élevé. En même temps que les figures caryocinétiques, un autre processus peut s'observer. Il s'agit là d émission par [les éléments d'une portion de leur substance. On rencontre fréquemment dans l'épithélium, près de sa 1. Chez Piens, d'après les observations de Gonin (i89i) la prolifération des cléments a également lieu à la base de pattes. Chez la Galéruque de l'Orme, PoYAKKOrr (1910) a trouvé que la patte larvaire se transforme entièrement en patte de l'imago. 88 M"'^ A. HLFNAGEL base, des granules chromatiques entourés le plus souvent d'un peu de cytoplasme chromatophile (fig. xxv, xxx, xxxi o). Ces corpuscules sont de taille différente, mais généralement arrondis ; ils peuvent con tenir une ou plusieurs granulations. Celles-ci peuvent rester isolées ou se fusionner entre elles et former un seul gros amas. Il n'y a pas de doute que ces granules chromatiques ne soient émis par les noyaux ; arrivés dans le cytoplasme, ils individualisent autour d'eux \\n peu de cette substance. Là où ces boules se rencontrent, les noyaux sont le plus souvent nombreux, petits et denses, ils tranchent à peine sur le fond également chromatophile du cytoplasme ; il est donc difficile de suivre, dès son début, le processus de cette expulsion. On peut simple- ment constater leur présence hors du noyau. En rapprochant ces faits de ceux que Ch. Pérez a observés dans les papilles rectales de Caïli- phora, je considère avec cet auteur le processus d'élimination par une cellule d'une partie de leur substance, comme réalisant l'épuration de cette cellule. PoYARKOFF a décrit quelque chose d'analogue dans l'hypoderme de la Oaléruque de l'Orme. Il a pu voir, à un moment donné, la formation de ces corpuscules dans le sein même du noyau. Les boules se trouvent généralement à l'intérieur même derh5rpo- derme sérié (fig. xxv d), mais on les observe également dans les espa- ces intercellulaires de l'hypoderme aplati (fig. xxxi)^. Ces corps sont chez Hyponomeuta re jetés dans la cavité générale et englobés par les phagocytes. Ces derniers, bourrés d'inclusions, abondent à ce moment au voisinage de l'hypoderme (fig. IS*^/). Mais il arrive aussi de rencontrer, à l'intérieur même de l'hypoderme, des leucocytes (fig. xxv /) ^ ; les boules de dégénérescence sont alors englobées sur place. Vers la fin du repos de la larve, la prolifération devient très peu intense et s'arrête à la fin. Les phénomènes d'épuration se manifestent un peu plus longtemps, mais cesseront aussi bientôt. La cuticule nymphale se forme. Les cellules offrent des aspects très variés. Elles sont généralement allongées (fi;^:. xxvi>, du moins dans le tho- rax. A côté des cellules cylindriques, on en voit d'autres en forme d'am- poules (fig. xxix). 1. La figure xxv se rapporte à l'hypodernio d'une chrysalide, mais peut également s'appliquer à celle •d'un ' larve immobilisée. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 89 Les cellules présentent souvent une extrémité effilée qui les réunit à la basale (fig. xxvi). Sur les préparations, on peut voir se rompre ce mince prolongement. Le noyau est généralement logé dans la partie la plus large de la cellule. Dans les nombreux plis que présente l'hypoderme, un certain nombre des cel- lules s'irradient vers la basale, ce qui leur donne un aspect d'éventail. Dans l'abdomen, les cellules sont apla- ties ou allongées, mais, dans ce dernier cas, elles le sont toujours moins que dans i\ ' '. \ le thorax. - t - < » Les noyaux sont souvent situés au-des- ^ ;,-- •■,v--t>-'>,^3..^^ sous de la cuticule, mais de place en place î'^*. xxn. quelques éléments hypoder- miques de la face dorsale du thorax, des prolongements CytOplaSmiqueS réunis- larve prête à se nymphoser. X 1000. sent ces cellules à la basale (fig. xxvii). La mue nymphale intervient. De nouvelles caryocinèses (fig. xxiv) et une nouvelle émission des boules ont lieu ; ce dernier phénomène est même pi as répandu que chez la larve immobilisée et il atteint son maxi- mum d'intensité le troisième jour après la mue (fig. xxv, xxxi). C'est alors aussi que j'ai rencontré de nombreux produits de dégénérescence dans l'hypoderme des ailes déjà formés en ce moment. Précisons que chez la larve de Hyponomeuta, les éléments qui donne- ront les ailes se multi- Fio. XXVII. Éléments hypodermiques de la face dorsale de l'abdo- t . i . /^i i men, larve immobilisée, x 1000. plient Seulement. Lhcz la nymphe, ils rejettent une partie de leur substance non utilisable dans l'édification définitive. Dans 1 > thorax et dans l'abdomen, la taille de certaines boules chroma- tiques permet de supposer qu "il s'agit de la chromatolyse de noyaux entiers. On trouve parfois des plages entières parsemées de minuscules gra- nulations chromatiques et éosinophiles. Il est probable que dans ce cas une ou plusieurs cellules disparaissent entièrement. Chez une nymphe de cinq jours, les figures caryocinétiques et les 90 J/>ne j. HUFNAGEL boules de dégénérescence se font rares, on ne les rencontre presque plus chez une nymphe de sept jours. Alors la cuticule imaginale est déjà nette. Duiant la nymphose, lepithélium' va en s 'aplatissant ; vers la septième journée, il présente son aspect définitif ^ En 1 estimant mes observations je peux dire que chez Hyponomeuta l'évolutioii de l'hypoderme se fait en deux temps : 1° chez la larve au début de la métamorphose, 2° chez la nymphe. Pendant les doux pério des certaines cellules rejettent une partie de leur substance et prolifèrent. Je pense pouvoir considérer la phase de repos intercalée entre les deux phases d activité comme correspondant à l'état nymphal. Par suite de l'expulsion 'd'une parMe de leur substance, la structure intime des élé- ments hypodermiques de la nymphe ne correspond pas à celle de la larve, celle de l'imago ne correspond pas à celle de la nymphe ni de la larve. Cellules des poils Les poils sont nombreux dans le thorax et dans l'abdomen de la che- nille de Hyponomeuta. Les cellules qui les forment sont de taille diffé- rente, leur dimension est en rapport avec les j)oils auxquels elles donnent naissance. Chaque élément formateur est constitué par deux cellules dont l'une, plus petite, présente une légère concavité dans laquelle vient se loger une partie de la grande cellule (fig. xxviii). Souvent, sur la coupe, on ne voit par de cloisons cellulaires et les éléments semblent être formés par un complexe à deux noyaux. La grande cellule trichogène {t) envoie vers l'extérieur un prolongement cylindrique et constitue ainsi le poil. La petite cellule compagne (c) forme le bourrelet circulaire de la thèque. On peut s'en rendre compte en exami- nant cet élément en coupe rasante. On voit alors la petite cellule entourer en partie la cellule trichogène, elle est elle-même siu'montée par le bour- relet chitineux ^. Les cellules de poils de Hyponomeuta rappellent par leur aspect les mêmes formations décrites par Holmgreen (1896) chez Acronycta Alni Lin. Suivant Holmgreen, ces éléments jouent, en même temps que le rôle formateur des poils, celui de glandes. 1. La métanioriihoso do l'hypoderme de Hypo. ornent i présente certaines analoi^ies avec celles de la Galé- ""uque (Poyarkoff). Dans les deux cas les éléments subissent nne épuration et ]>roliterint. 2. Chez les chenilles à'Ocneria (PiOTNlKOTr. 19C4) la celliUe de la thèque entoure en anneau la partie supérieure de la cellule trichogène. Chez l'Hyponomeida les deux cellules se trouvent sur le même niveau. La cellule de la thèque est intimement appliquée contre la cellule trichogène et elle l'entoure en partie seulement- METAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 91 J'ai pu le confirmer chez Hyponomeiita. En effet, dans la cellule tri- cliogène, le cytoplasme éosinopliile contient des vacuoles de sécrétion : il est possible que leur produit, de même que celui des glandes de Verson, facilite la mue cuticulaire. Le noyau est grand, les granulations chroma- tiques ne sont pas très serrées, il y a lui nucléole avec son nucléolule (fig. XXVIII /). Dans la cellule compagne, le noyau est plus petit et un peu plus dense Fie. xxviii. Portion de rhypoderrae h chez une jeune larve en train de muer, a, ancienne cuticule ; n, cuticule nouvellement formée ; p, couulie de cytoplasme commune à toutes les cellules ; r, couche de cytoplasme expulsé en même temps que la cuticule ; f, cellule trichogène ; c, cellule compagne ; p, poil. X 700. (fig. XXVIII c), le cytoplasme est chromatophile et homogène, il est tou- jours exempt de vacuoles. Lorsque, au moment des mues, la cuticule ancienne est repoussée par celle nouvellement formée, le poil s'en va aussi, les cellules qui l'ont formé persistent entièrement, elles reconstituent un autre phanère. La figure xxviii nous montre la cuticule de la mue précédente non encore rejetée, tandis que le nouveau poil est déjà formé. Pendant la mue nymphale, les cellules ne reconstituent i^lus de poil. Elles se contractent, leurs noyaux deviennent très compacts. ])c à chez la larve immobilisée, au début de sa métamorphose, on rencontre dans l'hypôderme thoracique et abdominal de gros amas chromatiques entourés d'une portion de cytoplasme et 92 J/'»p A. HUFNAOEL disposés par deux (tig. xxix) ; ils correspondent à l'ensemble de la cellule trichogène et de la cellule de la thèque. Certaines de ces formations dispa- raissent déjà chez la larve immobilisée, d'autres se voient encore chez la jeune chrysalide. Ils se fragmentent à la fin et alors tombent dans la cavité générale où ils deviendront la proie des phagocytes. Il m'est arrivé d'observer, à l'intérieur même de l'hypoderme et au contact de ces "ï — ___ éléments atro- phiés, des leu- cocytes, mais ceux-ci n'é- taient jamais très n o m - breux. Si la plu- part de ces complexes cel- lulaires dispa- raissent, il y en a cependant quelques-uns parmi les plus petits qui per- sistent et donnent les poils de la nymphe ; ils dégénèrent chez la chrysa- lide âgée. Les poils imaginaux sont formés par les cellules hypodermiques ordinaires. A Fia. XXIX. Dégénérescence des cellules formatrices do poils, p, cellules formatrice atrophiées ; h, cellules hypodermiques. Larve immobilisée depuis quelque jours. X 1000. EcaUles Tandis que, chez la jeune nymphe, les éléments hypodermiques rejettent une partie de leur substance et se multiplient, certains d'entre eux commencent à se modifier. On peut bien observer ce phéno- mène dans l'épithélium de la tête et dans celui des segments thora- ciques. Les cellules s'accroissent beaucoup, se renflent du côté de la basale à laquelle elles sont réunies par un mince prolongement cytoplasmique (fig. xxx). Celui-ci se rompt fréquemment, la cellule prend alors l'aspect d'une bouteille dont le goulot est dirigé vers la cuticule. Le noyau qui s'est beaucoup accru est situé dans la portion renflée d" la cellule (e). Sa chrojna- tine sous forme de grosses granulations est surtout dispersée à sa péri- phérie. Un nucléole se trouve au centre. Le cytoplasme contient une ou plu- sieurs vacuoles au-dessous du noyau ; il est très dense et chromatophile. Ce MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEVTA 9$ N. m- ^d. sont les " Bildungszellen » de S ^.mpe-î \ les cellules formatrices des écailles. Au deuxième jour après la mue nymphale, on voit ces cellules envoyer vers l'extérieur un prolongement cyto- plasmique pâle qui repousse la cuticule et s'en coiffe. C'est ce prolongement qui constitue l'écaillé (fig. xxx, 1). Les noyaux hypodermiques {N) pro- prement dits sont serrés dans les inter- valles des cellules formatrices et le devien- nent davantage au niveau même de celles- ci ; on les rencontre toujours à la naissance de l'écaillé et même à l'intérieur de la cellule formatrice. Remarquons que les noyaux (//) qui sont ainsi en relation avec l'écaillé sont souvent un f)eu plus petits que leurs voi- sins. Leur situation n'est pas due à un pur hasard, car on les retrouve à tous les stades et dans toutes les coupes. Sur la face ventrale de l'abdomen, on voit également certains noyaux s'accroître beaucoup et changer de structure. Ils (/) se rencontrent alors vers la base de la cellule, tandis que les noyaux hypodermiques pro- prement dits sont localisés sous la cuti- cule (fig. xxxi). La figure xxx, 2 provient du même individu, mais peut, il me sem- ble, être interprété comme un stade postérieur. De même que dans le 2. •^^; e^. ■ c: ©;€) Fia. XXX. 1. Portion Je rhypoderme cûpha- lique d'une nymphe de trois jours. N . gros noyaux hypodermiques ; », petit» noyaux hypodermiques ; e, cellule for- matrices d'écaille ; rf, boule de dégéné- rescence. — 2. Portion de l'hypoderme abdominal d'une nymphe de trois jours. «, cellule formatrice d'écaille. x 1000. Fig. XXXI. Portion de rhypodermc abdominal de la face ventrale d'une nymphe de trois jours, c, caryocinèse e, cellule agrandie qui donnera l'écaillé, rf boiili' de dégénérescence, x 1130. thorax, la cellule [e) acquiert des vacuoles et envoie vers l'extérieur un 1. Semper (t857) le premier a montré que les écailles sont formées par des cellules hj^podermiques modifiées. Ces observations ont été ensuite confirmées par L.^sdois (1871) ,Sch.\ffer ( 889) et autres. 94 il/ nie A. HUFNAOEL prolongement cytoplasmiqiie dont la substance est beaucoup plus pâle que celle de la cellule même. Dans l'abdomen, cette formation est plus nette que dans le thorax par suite de l'absence de petits noyaux qui dans ce dernier masquent la naissance de l'écaillé. Lorsque l'écaillé est définitivement constituée, le cytoplasme qui la remplissait disparaît. La cellule qui lui a donné naissance s'en détache, tombe à la base de Ihypoderme et dégénère. On rencontre, chez les nymphes âgées et chez les imagos, de ces éléments à des stades diffé- rents de leur atrophie. La figure XXXII nous montre un de ces aspects chez l'imago à peine éclose. A l'état définitif, les écailles présentent deux pa- rois chitineuses : les inté- rieures sont réunies entre elles par des sortes de ponts, ce sont les u Chitinbriicken » de Se3Iper, les « Chitinous pil- îars » de Mayer. Svir la figure xxxii, on voit, à la base des écailles, des petits noyaux (n). Nous avons déjà trouvé de ces petits noyaux occupant la même position chez la jeune nymphe. Je ne saurais dire quelle est leur signifi- cation. Cependant, à cause de leur situation constante à la base de l'écaillé, on peut croire qu'ils jouent un certain rôle par rapport à cette formation. Ils n'ont pas été mentionnés chez d'autres Papil- lons. Mayer a constaté chez Danais phiippiis, cpie, après que l'écaillé s'est débarrassée du cytoplasme qui la remplissait, un leucocyte pénètre dans chacune de ces écailles. Les leucocytes, en dégénérant ensuite, contribuent à la pigmentation des écailles. Ce phénomène n'a pas été vu chez d'autres espèces. Je ne l'ai pas non plus observé dans les écailles qui recouvrent le corps de Hypo- nomeuia. FiG. xxxn. Portion de l'hypoderme céphalique d'une jeune imago, e, écaille ; ", petits noyaux; g, grands noyaux iiypodermiques ; d, cellule formatrice d'écaillé dégéné- rée. X 1130. Mf:T.\Mn. p). le cytoplasme chromatophile est homogène. Dans la cellule moyenne (m) le noyau est ovalaire, il est plus petit que celui de la cellule profonde et par sa structure n'en diffère pas. 1. Plotnikow ((904) a démontré que ces organes sont lorméa par trois cellules dont une sécrétrice et les deuv Autres constituant le canal. KtATT ( 8 8) a mis en évidence que les deux cellules du canal diffèrent entre elles. La cellule la plus rapprochée de l'épiderme possède un canal cuticulaire, tandis que la cellule moyenne a un canal intracellulaire. SCHtTLZE ( 91 ) a vérifié le même fait chez Fapilio machaon. Pupilio podaliiim et Deilephila eupftoibiae L. L'auteur ajoute cependant que les cellules constituant le eaual smit éualinic iit secrétrices. .\RCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. - K. :i. 96 M^*^ J. Hl'FNACŒL Le noyau (/j) le plus rapproché de l'hypoderme ne varie que par sa dimension un peu plus grande des éléments hypodermiques proprement dits. La cellule sécrétrice (y) sert en même temps, d'un côté, de paroi au canal conducteur des produits sécrétés. Les deux autres cellules forment .^. \ '€i'.- %^ 0è^ : la bordure du côté opposé. Dans la cellule moyenne (m), on voit nettement que l'extrémité du canal touche au noyau, il est donc intracellu- laire. La figure xxxiv nous pré- sente la glande au moment où la larve se prépare à la mue : la nouvelle cuticule est déjà sécrétée (elle n'est pas présentée sur la figure). A ce stade on voit généralement sur les coupes la cellule moyenne (m) coiffer la cellule sécrétrice proprement dite. La cellule glandulaire {g) a notablement grossi, s^r ik y au est irrt'guli r ; elle est remplie par des vacuoles sécrétrices qui réduisent le cytoplasme à un fin réseau. Le cytoplasme des ?av. res cellules n'a pas changé, il est dense, chroma- tophile et granuleux. Chez les larves au repos et chez les jeunes nymphes, les glandes nous offrent le même aspect que chez la larve en train de muer. Ces formations persistent jusqu'à la fin du deuxième jour après la nymphose. Alors la chromatine des noyaux, devenue très compacte, se fragmente. Le cyto- plasme dégénère également. On rencontre alors ces glandes, réunies encore à l'hypoderme et ayant conservé leur basale, remphes des ]iroduits de dégénérescence (fig. xxxv). Le noyau de la troisième cellule, la plus rapprochée de Ihypodernie, -^- XXXIV. Glande do mue chez une larve en train de muer, la nouvelle cuticule est déjà l'ormée, elle n'est pas repré- sentée sur le dessin, g, cellule glandulaire ; m, cellule moyenne : /(, hypoderme. x K 00. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMETTA '.»7 persiste encore (fig. xxxv/>), mais plus tard disparaît également. Jai vu sur différentes préparations les cellules hypodermiques voisines de la glande présenter les mêmes phénomènes de pycnose. Je n'ai pas observé des phagocytes au voisinage de ces glandes dégénérées. Il est probable que celles-ci se déta- chent de Ihypoderme et tom- bent dans la cavité générale où elles seront phagocytées. J'ai rencontré chez les nymphes des glandes particu- lières à trois noyaux. Ces formations sont plus petites que celles décrites précédemment ; je ne les ai pas vu chez les larves, il est donc probable qu'elles se sont différen- ciées aux dépens de l'hypoderme nymphale. FiG. XXXV. Glande de mue en dégénérescenci'. Nymphe de 48 heures, x 1(00. GLANDK VENIR \LE La glande ventrale a été décrite par Schaeffer (1889), chez la larve de Hyponomeuta eionymdla L, comme un tube qui commence dans le métathorax , longe la face ven- trale de la che- nille et vient s'ou- vrir à l'extrémité supérieure ven- trale du protho rax sur un bour- relet présentant deux muscles ré- tracteurs. On savait que la glande ven- in;, xxxvi. .1. OlluliS éiiitliéliaks de la jjortion pro.\imale de la glande vintrale. traie dlSparaiS- Larvc irâiie iiuiycn. x ll:iO. — 7*. Ci'llulcs épithéliales do la portion dis- . . « talc- de la gland. • vintralc Larve d\^<;c moyen, x 11:0. SVt, maiS Sa lUC- 98 J7'»« .4. HUFXAGEL ^-^•?!l • ■•. tamorphose n'a pas été étudiée. Je l'ai poursuivi Chez Hyponomeuta padella. La glande (tig. 1 1) présente deux portions différentes. Dans la proxi- male (fig. xxxvia), les noyaux cellulaires allongés ou ovalaires sont sou- vent rétractés à l'inté- rieur de leur mem- brane ou bien ils sont déprimés par des va- cuoles. Des vacuoles semblables se voient dans le cytoplasme chromatophile et gre- nu. L'intima (i) est lisse. Dans la portion di- stale (fig. xxxviB), le cytoplasme chromato- phile et granulé est dépourvu de vacuoles, de même que le noyau . L'intima (i) est épaisse et hérissée de gros crochets chiti- neiix. Une basai e existe. Chez la larve au repos, l'intima carac- téristique se trouve tout le long de la glande Fio. XXXVII. Coujif louRitiiiliiiale il (' la illande ventrale chez une uyiiiplic SaUI QanS le C8BCUm d'un jour, x 400. p, portion distale ; d, portion proxiniale ; b. basale ; r élément en chroinatolyse ; l, leucocyte. terminal. Il s'ensuit que, dans cette por- tion, les cellules des deux côtés se rapprochent, ne laissant qu'im très faible espace entre elles. La transformation du cœcum diffère dans ses détails de celle de la portion proximale de la glande. Je décrirai d'abord la métamorphose de celle-ci. Chez la larve prête à se nymphoser, l'intima a entièrement dis- paru, la glande .s'est rétractée sur elle-même, le cytoplasme est éosino- MËTAM<)I!l'li<>^^^ l>l-^ IfVrOXOMECTA 99 phile et granuleux, les noyaux présentent un début de chromatolyse. Chez une nymphe fixée à la fin de la première journée après la mue, la destruction de cette portion de la glande est très avancée (fig. xxxvn jy). Les noyaux et le cytoplasme ont subi une dégénérescence granuleuse. J'ai remarqué une particularité de la dégénérescence de cet organe. Les granulations chromatoly tiques provenant des noyaux se disposent sou- vent en couronne autour d'une petite portion de cytoplasme {/); chaque ensemble ainsi formé correspond sans doute à une ancienne individualité cellulaire. Bien que la chromatolyse de l'épithéHum soit déjà très avancée, les leucocytes sont relativement peu nombreux dans son voisinage. Ce- pendant un examen attentif per- met d'en distinguer (fig. xxxvir, XXXVIII /). Parfois, parmi eux, on reconnaît quelques cellules grasses également remplies de produits (^'W»m chromatolytiques. .^ Sur les figures xxxvir et xxxviii nous voyons un fragment xxxviii. l'ortion de l;i glaiulo venlralo on chroma Su;:^nS:u:;iùal^:"r^i^5a''''"^'"''""""^- ^e la basale (6). Celle-ci n'est pa^ attaquée par les phagocytes dès le début de la métamorphose comme ceci a Ueu par exemple pour la glande de la soie (voir p. 107). Ici elle disparaît en même temps que 1 epithélium même. Suivons maintenant les modifications qui sont survenues pendant ce temps dans le caecum terminal {l). Nous avons vu que, chez la larve au repos, les cellules se sont rapprochées par suite de la disparition de l'intima. Vers la fin de la première journée, après la mue nymphale, les cellules ont encore gardé leurs limites cellulaires ; le cytoplasme éosi- nophile s'irradie vers le centre du cyecum (fig. xxxvji). Les noyaux sont devenus irréguhers, certains ont l'air de se cliver. Dans la plupart d'entre eux, la chromatLne est encore normale, un nucléole bien net se distingue. Des boules chromatolytiques se rencontrent pourtant déjà par-ci par-là. Bientôt toute cette portion de la glande dégénérera, comme nous l'avons vu précédemment pour la portion proximale. Je dois ajouter que le ca'cum terminal de la glande ne se comiDorte KiO .1/"^^ ,4. HUFNACEL pas de la même façon chez tous les individus ; ainsi je l'ai rencontré chez une nymphe, vingt-quatre heures après la mue, encore parfaitement indemne, tandis que chez une seule larve prête à se nymphoser, la dégé- nérescence de ses éléments était déjà assez avancée et j 'ai trouvé dans son voisinage des phagocytes et des sphères de granules. La disparition de la glande ventrale se produit très rapidement. Etant donnée cette rapidité, il est difficile de suivre toutes les étapes de sa résorption. Au début de la troisième journée après la mue nymphale il n'y en a plus aucune trace. Je ne crois pas que l'on puisse attribuer la brusque disparition de la glande à une dissolution humorale ; la présence que j 'ai constatée des leuco- cytes ( l) est une preuve en faveur de la théorie phagocy taire. Il est probable qu'en dernier lieu il y a une invasion de nombreux phagocytes qui se chargent d'évacuer dans la cavité générale les déchets de la destruction. GLANDE MANDIBULAIRE La glande mandibulaire (fîg. 1 v,) est formée par deux tubes qui s'ouvrent extérieurement à la base de la mandibule. Ils viennent d'autre part se terminer en cfpcum dans le deuxième segment thoracique. La situation de la glande mandibulaire, la forme de ses noyaux (fig. xxxix) et l'absence dans sa lumière du peloton soyeux, permettent de la distinguer du cîinal conducteur de l'appareil sé- ricigène avec lecpiel on pourrait la confondre sur les coupes. L'évolution de la glande mandibulaire au cours de la métamorphose n'avait pas été étudiée juscpià présent. J'en décrirai les principales étapes. Chez la larve, les limites cellulaires sont nettes. Les noyaux sont volumineux. Les granulations chromatiques sont grandes et serrées, mais distinctes. Un nucléole existe toujours. J>"1(!. XXXIX. Coupe transversale de la ghiiiilc inaiidilmlnire chez une jeune larve, x >*.")(). MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA XI,. Cclluk' do la glande mandibuluro chez uni' nymphe de trontc-liuit heures. Coupe Iongitudin:ile. x UOO. Le cytoplasme chroniatophile présente des vacuoles. L'intima porte de petits crochets chitineux (fîg. xxxix). La baaale peu nette chez la jeune chenille, l'est davantage chez la larve adulte. Chez la larve au repos et chez la toute jeune nymphe, l'épithélium glandulaire ne pré- sente point de modifications importantes. Chez la jeune nymphe, on reconnaît, bordant la lumière, une membrane pâle et homo- gène; celle-ci n'existe i)lus chez la nymphe âgée de 38 heures (fig. xli). En suivant la glande, on se rend compte C{u'elle n'offre pas partout le même aspect; ainsi dans sa portion distale et proximale elle présente déjà un stade assez avancé de dégé- nérescence, tandis que vers le miliea elle est encore normale. A cet endroit, les cellules sont nettement délimitées entre elles ; le cytoplasme chromatophile est vacuo- laire, la basale est soudée à la surface cellulaire, la lumière est très grande. Là où la métamorphose a débtité la glande se rétracte et se libère de sa basale (fig. xli). Le cytoplasme est légèrement chromatophile, il est granulé et riche en vacuoles; on ren- contre par endroit des boules de volume varié un peu plus denses que le protoplasme ambiant et qui sem- blent représenter du cytoplasme con- crétionné. La lumière est remplie par une substance de même aspect que le cytoplasme, mais qui est trè.-^ pâle, on y trouve aussi parfois des vacuoles et des boules concrétionnées. Les noyaux, dans certaines cellules, sont encore tout à fait normaux : dans d'autres, au contraire, ils sont déjà fragmentés. On voit aussi dans l'IG. XI I. Coupe longitudinale de la glaude inandibu- laire chez une nymphe de 38 heures, b, basale : p, phagocyte. I )ans deux phagocytes les noyaux n'étaient pas visibles sur cette coupe, mais se \()yaient sur la coupe suivante, x 11;!0. 102 M^'^ A. HLFXAaEL d'autres cellules (fig. xl) une partie du noyau se désagréger en boules pycnotiques, tandis que la portion du noyau encore persistante présente un aspect tout à fait normal. Ailleurs, tout le noyau ou même la cellule entière a subi une dégénérescence granuleuse. On trouve, circulant dans l'espace libre entre Fépithélium et la basale, de nombreux phagocytes encore à jemi ou déjà bourrés de produits ingérés qui sont à des stades diiSérents de condensation (fig. xiAp). La forme de ces enclaves est généralement arrondie. Ces corps sont formés par une masse chromatique entourée de cytoplasme ou par des amas protoplas- miques ou chromatiques seuls. Dans ces derniers, les granulations sont parfois distinctes, parfois complètement agglomérées. Dès qu'une portion de glande est fragmentée, les particules sont englo- bés par les phagocytes. Cette dégénérescence accompagnée de phagocytose, continue ainsi et, au troisième jour après la mue nymphale, la glande a entièrement disparu. Dans la glande mandibulaire, comme nous venons de le voir, les pha- gocytes (p) et les leucocytes circulent librement dans l'intervalle qui sépare l'épithéUum de la basale (6). Nous nous trouvons ici en présence dun fait particulier et qui ne se retrouve pas dans d'autres organes de Hyponomeuta. Ainsi, par exemple, dans les tubes de Malpighi contournés (voir p. 116), il y a également pénétration des leucocytes sous la basale; on les rencontre au sein de la cellule même et fusionnés avec le cyto- plasme de celle-ci. Dans la glande mandibulaire nous voyons un processus différent. Les leucocytes pénètrent au-dessous de la basale, mais non à l'intérieur de l'épithéUum même. Au fur et à mesure que les phagocytes ont englobé une portion de la substance, ils gagnent de plus en plus la profondeur de la cellule (fig. XLi) ; ceci est plutôt provoqué par la disparition même d'une partie de l'épithéliuni que par une immigration dans celui-ci. Dans la glande mandibulaire, les phagocytes ne perdent jamais leur indivi- dualité, ils ne se fusionnent jamais avec le cytoplasme de la glande. APPAREIL ^ÉRICIGÈNE Chez les Muscides, lajdestruction des glandes salivaires a lieu par phagocytose ; phagocytose qui intervient avant l'altération de lepithé- MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA lu3 lium glandulaire d'après Kowalewsky (1887) et Ch. Pérez (1910), et après, selon Van Rees (1888). Pour Henneguy (1904), les cellules se disloquent spontanément et les fragments sont ensuite englobés par les phagocytes. Berlese (1900) nie l'intervention des phagocytes. Chez les Diptères inférieurs (Vaney 1902), les glandes dégénèrent d'abord et sont ensuite, suivant le cas, englobées, ou non, par les phago- cytes. Il n'y a pas de phagocytose chez Lasius flavus, d'après Karawaiew (1898) et chez la Guêpe, d'après Anglas (1900) ; les glandes se dissolvent dans le sérum sanguin. Chez Isosoma, d'après Docters van Leeuven (1908), il y a phagocy- tose après dégénérescence de l'épithélium. Chez la Galéruque (Poyarkoff 1910), le phagocîyte mêlant son proto- plasme au cytoplasme de la cellule glandulaire provoque ainsi sa frag- mentation en f)etites boules. Lenglobement n'a lieu qu'après cette espèce d'émiettement. Les connaissances sur la métamorphose de l'appareil séricigène des Lépidoptères sont restreintes. Les auteurs anciens, Hérold (1815) et Suckow (1829), se bornent à constater la disparition de cet organe pendant la nymphose. Par contre, de Filippi (1850) et Cornalia (1856) considèrent chez le Papillon certaines formations comme des restes de l'appareil séricigène. Pour DE Filippi, ce sont quelques glandes de couleur orange qui se trouvent chez l'imago à côté de l'estomac et qui, croyait-il, seraient douées d'une fonction spéciale. Pour Cornalia, un ruban rougeàtre plissé et de consistance pâteuse représente le résidu de la glande de soie. Helm (1876) nie catégoriquement, sous quelque forme que ce soit, la persistance chez l'imago de la glande séricigène. 11 ne s'expliquerait d'ailleurs pas la persistance d'un organe dont la fonction cesse avecla vie larvaire. Helm, le premier, a étudié en détail la disparition de la glande chez Bombyx mori : A la cinquième mue, la tunica intima est rejetée, sans être remplacée» les cellules s'écartent les unes des autres, la tunica propria (basale) n'étant plus distendue par les cellules glandulaires se plisse et plus tard disparaît. Les noyaux se fragmentent et se confondent avec le cytoplasme ambiant. ]04 J/>"^' A. HUFNAC.EL Le cytoplasme lui-même subit une dégénérescence gra- nulo-graisseuse. La destruction de la glande est com- plète. KoWALEWSKY (1887) pense que la destruction de la glande chez les Lépidoptères se fait de la même façon que chez les Muscides, c'est-à-dire par phagocytose. KoWALEWSKY dit avoir trouvé chez les nymphes de Hyponomeuta, à l'intérieur de cellules glandulaires, des éléments minuscules, qu'il croit être des phagocytes immigrés. Je vais maintenant décrire l'appareil séricigène chez la larve de Hyponomeuta (fi^?. xlti). I' est formé par deux longs tubes qui s'étendent loin dans la cavité géné- rale et s'y terminent en cul-de-sac. Ces tubes débou- chent à la base de la lèvre supérieure. Un peu avant de s'ouvrir à l'extérieur, ils reçoivent les produits de deux glandes dites glandes de Filippi. Chacun de ces tubes comprend dans l'abdomen une partie rectiligne qui après un assez long trajet se replie sur elle-même et forme une anse en V (fig. i). Toute cette partie abdominale est fort épaisse, mais un peu avant d'arriver dans le thorax, la glande devient subitement très mince et eflfilée. ,__---___^__^^ ^.^-^^ lie. xril. 8théin:i moiitj'ailt un tiiUc iIl' la glande de soie. C'est la partie rbdo- minale du boyau qui constitue la portion sé- crétrice, tandis que la portion thoracique est purement conductrice. Les deux portions dif- fèrent aussi ))ien par leur îispect général ({\\e par leur structure histologi- ([ueet leur transfonnation pendant la nymphose. Nous allons les étu- (liiM séparément. iBn ,À&u Fig. xuii. Appareil s!^rieigène. A, cellules épithélialcs de la portion rectiligne de la glande ; B, Cellules épithélialc^ de la portion en V ; b, basale ; Jeune larve, coupe longitudinale. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTJ 105 ^ Glande productrice Dans le segment rectiligne, la lumière est petite et les cellules qui la délimitent sont hautes et volumineuses. Dans l'anse réfléchie la lumière est très grande et les cellules deviennent immédiatement plates et petites. La figure xliii montre, à la même échelle, l'aspect des cellules de ces deux portions de la glande, et permet de juger de la différence de leur dimension. Sur les préparations, les noyaux apparaissent toujours dans une zone vaciiolaire. Dans les pièces in toto, ils ont une forme de croissant dont FiG. XI IV. Cellules épithéliiilos de la glande de soie chez »ine larve en train de fller son cocon. Coupe lonsiitu- dinale. x 700. la concavité regarde la basale.En coupe (fig. XLiTi),ces noyaux ont une forme plus ou moins irrégulière, ils sont très compacts. Le cytoplasme est basophile et granuleux, il est finement réticulé et contient des filaments, longs, épais et espacés dans la partie rectiUgne(^), petits et serrés dans l'anse en V {B). Comme l'a montré Gilson, pour Bombyx mori, ces filaments ne sont pas des fibrilles isolées, mais des portions régulières du reticulum général. Dans les deux parties de la glande, une petite portion de cytoplasme qui entoure le noyau est claire et ne contient pas de filaments, de même que la portion qui se trouve immédiatement au dessous de l'intima. C'est chez la larve en train de filer son cocon que le fonctionnement de la glande atteint son maximum d'intensité. Les glandes sont turges- centes. Les filaments, à ce moment, ont définitivement disparu et la structure réticulaire du cytoplasme devient plus apparente (fig. xltv). 106 iM»'-^ A. HUFNAflEL Le cytoplasme renferme][des vacuoles qui sont petites sur la face basale, grandes du côté tourné \ers la lumière (fig. xliv). Ces dernières contiennent des enclaves d'aspect hyalin qui ne sont autre chose que de la soie non encore éliminée. Chez la larve se préparant à la mue, les vacuoles peuvent confluer en des cavités énormes toujours rempUes du coagulum pâle. Les vacuoles alors ne se trouvent pas seulement du côté de la lumière, mais un peu partout et elles déforment souvent le noyau. La métamorphose débute chez la larve au repos. La portion termi- nale en cul-de-sac de la glande a perdu sa turgescence, elle est deve- nue empâtée. Si on l'examine de plus près, on voit, à côté de cellules encore en bon état, d'autres cellule? dont les noyaux sont complète- ment fragmentés et dont le cyto- plasme a également subi une atro- phie granuleuse. La figure xlv nous montre une portion de la glande à ce stade. La cellule en dégénéres- cence a maintenant l'aspect d'un sac rempli de corps de teinte et de volume différents, mais de forme généralement arrondie. On y trouve des boules éoginophiles, violacées et franchement chromatiques, ces dernières pouvant être ou non entourées du cytoplasme violacé (glyché- malun). Tout ceci a lieu sans que l'afflux des leucocytes soit plus intense à cet endroit qu'ailleurs. Les leucocytes ne commencent à jouer leur rôle des- tructeur que lorsque cette partie de la glande est complètement dégénérée-. Ceci a lieu chez la nymphe. La phagocytose est donc postérieure à la dégé- nérescence. Dans le reste du segment longitudinal de la glande et dans la portion J'Ki. x:.v. Coupe longitudinale du cœcuni terminal de la glande sérieigène. Larve prête à se nympho- ser. ■: 700. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEITA 107 en V, les modifications importantes ne commencent que chez la jeune nymphe. La glande se contracte en abandonnant la basale, qui, mince jusque-là, se gonfle et se plisse fortement. Dans la portion de la glande que j'ai représentée sur la figure xlvi, le plissement de la basale est beaucoup moins accentué qu'ailleurs. Des leucocytes affluent vers la basale, s'y accollent, la perforent, mais respectent encore l'épithélium glan- dulaire. Vers la troisième journée après la mue, la basale a disparu, la dégéné- rescence de l'épithélium est avancée. La figure xlvii q nous représente la portion supérieure de la glande chez une nymphe de quatre jours. La lumière est oblitérée, le cyto- plasme est resté chromatophile, les noyaux sont très compacts. Certains sont fragmentés en boules dont la structure granuleuse n'est plus déce- lable. On rencontre, parmi les débris de la glande, des leucocytes nombreux, certains (Z) se trouvent à l'intérieur même de l'épithélium et leurs limites cellulaires sont très peu nettes ou même complètement évanouies, leur cytoplasme s'étant confondu avec celui des cellules glandulaires mêmes. Ce stade correspond sans doute à celui où Kowalewsky chez Hypo- nomeuta a observé des phagocytes dans la glande de la soie. Malgré l'abondance des leucocytes, oi en trouve à ce moment peu ayant déjà englobé des produits de dégénérescence. Plus tard, le nombre de leucocytes a encore augmenté, ils sont serrés les uns contre les autres et leurs cloisons cellulaires sont indistinctes. Ce n'est que très tardivement que les phagocytes s'individualisent de nouveau ; ils sont devenus plus grands qu'ils ne l'étaient auparavant et sont encombrés par les débris de la glande non encore entièrement digérée. Cette destruction est très lente et progressive. A la fin de la nymphose Fia. XLVI. Coupe transversale de la glande de soie Nymphe do 24 heures. JO.S i¥"ie A. HUFNAGEL on trouve encore sur les coupes à la place de l'an- cienne glard^i une substance dégénérée en- vahie par des leucocytes. La portion sécrétrice (g) de l'appareil sérici- gène disparaît donc phagocytée, mais cette pha- gocytose n'a lieu que lorsque la glande a subi des modifications importantes. Chez Graci- Jaria syringella, d'à} rès mes ob- servations, la glande est égale- ment phagocy- tée, mais cette destruction, au lieu d'être leuco- cy taire comme chez Hypono- meuta, est j)ro- duite par les cel- - Iules grasses ri(J. xi.vii. Coii])!' oiij.'itii(lin;ili .iiiiii poitioii i|i r:ii>pariil scrici}.'énc montrant (fig- XVl). la 'jlaiidc sriTctrici» (/, rt li- i-aiial rvaciiatcur c: /. leucocyte. Nvmphc ^^ , de (|iiatrr jours. X .(H). " " CilCZ UUe même nymphe do Gwcilaria. l'épithélium est à des stades différents d'histolyse : tandis que certaines cellules ont déjà subi une dégénérescence granuleuse, d'au- MÉTAMOBPHOSE DE HYPOSOMEUTA 109 très, tout en présentant des signes pycnotiques, restent encore entières. Dès que la fragmentation se produit, les cellules adipeuses accaparent les produits de destruction (fig. xvi). On trouve au voisinage de la glande de très nombreux éléments gras bourrés de boules en dégénérescence et d'autres en train de les englober. Nous avons vu que chez Hyponomeuta, les phagocytes se comportent autrement vis-à-vis de la glande. Ils n'englobent pas les fragments de celle- ci, mais s'infiltrent dans son épithélium et le digèrent sur place ( fig. xlvii /). Je pense que la différence de processus phagocytaire chez Gracilaria et Hyixynomeuta doit être attribuée dans une large mesure aux dimen- sions des éléments qui y prennent part. Les cellules adipeuses, vu leur taille, peuvent englober des boules de dégénérescence relativement grandes et nombreuses, tandis que les petits leucocytes, usant du même j^rocédé, ne sauraient assez vite venir à bout de la volumineuse masse qu'est la glande de la soie ; en s unissant, ils accélèrent ainsi sa disparition. El résumé chez Hyponomeuta, l'épithélium présente des signes de dégénérescence avant son envahissement par les leucocytes ; chez Graci- laria, la glande se fragmente d'abord, les débris sont ensuite englobés par les cellules grasses qui jouent le rôle des phagocytes. Canaux évacuateurs Sur le vivant, les canaux évacuateurs de 1 ap})areil séricigène, sont plus transparents que la glande productrice ; ils sont filiformes et de plus en plus fins en s'approchant de l'extérieur. Devix cellules suffisent généralement à limiter la lumière (fig. 5). Les limites cellulaires se voient bien sur une coupe longitudinale. La figure 5 nous montre une section transversale d'un de ces canalicules dans sa jjoition moyenne. La basale (6) est nette, le cytoplasme compact et chromatopliile est fibrillaire, mais cette structure est beaucoup moins accusée que dans la portion productrice de la glande. Du côté opposé à la basale, le canalicule présente une zone jiàle et enfin une intima {in) chitineuse. Les noyaux sont ovalaires ; les granulations chromatiques forment des grumeaux inégalement distribués tranchant sur le fond clair du noyau. Dans la lumière on distingue un peloton de soie (/. s) : à un fort grossis- sement chaque fil soyeux apjiaraît formé de deux ])arfies : l'écorce et 110 J/n>e A. HUFNAGEL la soie proprement dite. Le peloton persiste pendant toute la nymphose et sa présence permet toujours de distinguer le canal. Dans la partie terminale du canal voisine de l'extérieur, les noyaux sont plus serrés et le protoplasme des cellules devient vacuolaire. Au début de la nymphose, le tube se contracte en abandonnant la basale {ha), qui forme alors des plis nombreux. Vers la deuxième journée, des leucocytes (/) affluent ; ils s'apphquent par leur bout effilé contre la ' basale comme pour tenter de la perforer. La figure 4 nous montre ce stade en coupe longitudinale. Après avoir englobé la basale, les pha- gocytes se dispersent. Le début de la métamorphose est donc le même pour la glande et pour son canal, mais ici les phagocytes se bor- nent à la destruction de la basale et n'atteignent jamais l'épithélium. Pendant ce temps la lumière s'est rétrécie. L'intima a disparu. La zone pâle n'existe plus. Le cytoplasme chromatophile a perdu sa struc- ture fibrillaire, il est maintenant granuleux. Quelques vacuoles apparaissent. Les noyaux deviennent uniformément compacts, le nucléole disparaît, puis réapparaît à nouveau. L'épithélium ne disparaît pas comme on aurait pu le croire, il va évoluer et se différen- cier pour donner un nouvel organe imaginai, ne rappelant en rien le canal conducteur de la glande de soie. Un tractus de sécrétion soyeuse qui, durant toute la nymphose, persiste dans la lumière du canal, permet de le reconnaître malgré son aspect différent. Les figures 3, 4, XLViii.nous montrent une portion du canal à la fin de la deuxième journée. Les noyaux très chromatiques présentent sur la coupe transversale (lviii) la forme d'un anneau tantôt ouvert, tantôt fermé et à contour irrégulier. Mais- c'est surtout sur des coupes longitudinales rasantes ([ue l'on peut se rendre compte des transformations que les noyaux subissent. Ils s'allongent beaucoup, s'étranglent, mais les deux portions ainsi formées ne se séparent point et s'étranglent de nou- veau (fig. 3). Les noyaux preiment des aspects rameux et bourgeon- nants. Ils continuent à s'allonger et à s'étrangler durant toute la nym- phose. Ils acquièrent des formes tout à fait différentes (fig. 7) de celles Fio. XLViii. Coupe transversale du conduit de l'appareil séri- cigène. La basale s'est déjà détachée. Nymphe de trente- huit heures, x 8i:0. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 111 que l'oli observe chez les larves actives et on ne se douterait pas qu'ils puissent en provenir si on ne les avait suivis pas à pas. Dans ces noyaux les granulations chromatiques sont clairsemées; elles sont régulières et distinctes ; il existe un nucléole et un nucléolule (fig LV). Le cytoplasme se différencie également ; il perd de plus en plus ses affinités pour les teintes basiques et devient éosinophile. Au cinquième jour (fig. 6) après la mue nymphale,on voit apparaître des prolongements partant du cytoplasme et faisant saillie dans la lumière main- tenant agrandie. Ces expan- sions se colorent de la même / ,»»»:!v'î>^ façon que le cytoplasme. / ^r'-t:^ \3>^ \ Elles ont l'aspect de paquets j 4^/^^>| de soies agglutinées. Ces for- / ^*hïii^^ ^ ::; -, , ^f^C^i mations sont spéciales à la \\ (£i^ nymphe ; elles n'existaient \ J i pas chez la larve et elles \ ^^^yi-% I disparaissent avant la fin de '\ ^^v'^* ^„^^ , / la nymphose de telle sorte ^ç-j y'î. qu'il n'y en a plus trace \, ^7!$ ^ "^^ chez l'imago. \ '** ?'^;* Chez l'imago la glande s'est beaucoup épaissie (com- parer fig. xlvii et fig. xlix). i„,„„o. x «o... Le cytoplasme est éosi- nophile mais prend une teinte chromatique sur son pourtour, il est finement granuleux et présente des stries radiaires visibles surtout sur une coupe transversale. On rencontre dans le cytoplasme quelques rares vacuoles. Les noyaux sont minces et ramifiés (fig. 7). La lumière est très petite, virtuelle, à certams niveaux, mais la mince intima qui la délimite décèle son emplacement (fig. xltx). Une nouvelle basale s'est reformée (fig. 7 ha). En résumé, le canal de la glande de la soie se débarrasse de sa basale, puis en reforme une autre. Les noyaux s'allongent et se ramifient. Le cytoplasme diminue apparemment par suite de la contraction de la glande, puis s'accroît d'une manière intense (p\. fig. xLvni et xlix, dessinées ARCH. HE /.nul.. Kxp. ET (;és. — T. 57. — !'. -J. 8 112 .¥•"«• .4. HVFNACEL à la même échelle), et après être passé par un stade transitoire et pcarti- culier à la nymphe (prolongements éosinophiles), il acquiert sa stnicture définitive. La lumière devient plus petite, puis s'accroît et se rapetisse définitivement chez l'imago. On voit par ce qui précède que la portion sécrétrice de l'appareil seri- cigène disparaît seule, tandis que la portion conductrice se différencie pour donner une glande nouvelle. La figure liv C{ui représente un fragment de l'appareil séricigène à la limite de la glande et de son canal, permet de se rendre compte de cette double transformation allant en deux sens inverses. Cette particularité d'une glande imaginale, évoluant aux dépens des canaux conducteurs de l'appareil séricigène, n'avait pas encore été signalée par d'autres auteurs. Chez les autres Insectes déci'its jusqu'ici cet organe disparaît entièrement. TUPES DE M/ Li IGHl La métamorphose des tubes de Malpighi a une très grande variabilité. Chez Calliphora (Pérez, 1910), les tubes de Malpighi passent, sans subir des modifications importantes, de la larve à l'imago. Ils persistent également chez Cliironomiis , Psychoda, Simuli ni (Vaney, 1902). Ils sont détruits et formés à nouveau chez Eristalis (Vaney, 1902), chez Lasius fia '- «(Karawaiew, 1898). chez la Guêpe et l'Abeille (Anglas, 1901), chez Fcrmica ruja (Pérez, 1902), chez Cynips (Berlese, 1901). Chez Pheidole pallidula, Berlese n'a pu élucider si les tubes de Mal- pighi passent de la larve à l'imago ou s'ils périssent. Chez Anobium paniceurn (Karawaiew, 1899), les tubes persistent dans leur région postérieure où ils sont enclavés dans la paroi du rectum. Dans la portion antérieure libre, quelques cellules dégénèrent et sont en- globées par leurs voisines qui persistent. Il y a quekpie chose de semblable chez la Galéruque de l'Orme (Poyar- KOFF, 1910) : la portion terminale persiste inaltérée. Dans la portion libre, les cellules imaginales englobent le cytoplasme des cellules larvaires. Lépidoptères. — Cholodkowsky (1887) a constaté que les imagos de Tineola biselliella H'oinnel présentent deux tubes de Malpighi, tandis que les larves en possèdent six comme les chenilles des autres Lépidop- MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 113 tères. Lauteur se demande d"où proviennent les canaux urinaires de l'adulte, \o\c\ les principaux résultats de ses recherches : (( Les chrysalides dun jcrar ressemblent complètement aux chenilles en ce qui concerne leurs tubes de Malpighi ». A la fin du second jour « les tubes terminaux, au nombre de six, présentent des indices évidents de dégénérescence graisseuse. Les contours des noyaux deviennent peu appa- rents, tandis que leur protoplasme est parsemé de petites gouttelettes graisseuses. La consistance de ces tubes est très faible. « Au troisième join-. on ne réussit plus à constater l'existence « d'une connexion organique quelconque entre le tronc basilaire (tronc commun qui aboutit à l'intestin) et les tubes terminaux ». K II est visible que les tubes terminaux disparaissent peu à ])eu par histolyse, tandis que le tronc basilaire s'accroît au contraire de plus en plus, comme j'ai pu le constater par l'examen comparatif de chrysalides de plus en plus âgées. Ces troncs, tout en s'allongeant progressivement, ne se ramifient pas ; ils deviennent, à la suite d'un allongement de plus en plus considérable, les vaisseaux urinaires simples de l'adulte. » Je crois qu'il serait intéressant de vérifier ces faits par une étude microscopic£ue approfondie. Les observations de Cholodkowsky mises à part, nous ne possédons qu'un seul travail ayant trait à la métamorphose interne de l'appareil excréteur chez les Lépidoptères, c'est celui de Katharina Samsox (1908). L'auteur a suivi l'évolution des tubes de Malpighi chez H eterogenea lima- codes Hnjn. Les tubes se débarrassent de leur basale qui est phagoc3-tée, l'épithéhura entier est remanié sur place, il passe de la larve à l'imago en traversant un stade oblitéré caractéristique. Katharina Samsox voit dans cette perte temporaire de la struc- ture dift'érenciée un phénomène d'atrophie. Cependant, peut-on parler de la dégénérescence d'une formation qui ne disparaît pas, qui, au contraire, persiste et redevient fonctionnelle ? Je ne le pense pas. Il me semble plus juste de considérer le stade de repos par lequel passent les tubes comme un état « dédififérencié » correspondant à une « période de non fonctionnement », comme le fait Ch. Pérez (1910) pour les tubes de Malpighi de CallipJwra. Comme le dit justement l'auteur, si l'on considérait ce stade comme un phénomène de dégénérescence, il faudrait admettre « que les cellules passent par une période de mauvais état, des altérations patholo- 114 i¥"'e A. HUFNAOEL giques, et qu'ensuite elles guérissent et reviennent à leur _ aspect de santé ». Je pense sur ce point avec Berlese et Pérez que l'on ne peut] regarder comme maladif un processus qui est général dans l'ontogénie d'une espèce donnée. Passons maintenant à l'étude des tubes de Malpiglii chez la larve de Hyponomeuta padella. Ils sont au nombre de six; ils appartiennent donc au type normal décrit par Schindler et Cholodkowsky. Ils s'ouvrent 23ar deux canaux dans l'intestin .i^ostérieur non loin de l'in- testin moyen ou plus exactement encore dans les caecums formés par les expansions latérales du sphincter (fig. lxxx). Chaque canal se ramifie et les deux branches ainsi for- mées se dirigent vers la partie antérieure du corps, puis arrivées à une certaine hauteur de l'intestin moyen, ces vaisseaux se recoiubent et à cet endroit, un d'entre eux se divise encore une fois, tandis que l'autre ne subit aucune modification. Il en résulte en tout six tubes disposés en deux faisceaux de trois tubes de chaque côté de l'in- testin (fig. l). J'appellerai avec Cholodkowsky et Samson, tronc primaire le canal qui s'ouvre dans le caecum intestinal, tronc secondaire celui qui résulte de la bifurcation du pre- mier. Les canaux malpighiens s'appliquent dans leur partie distale aveugle entre la musculature et l'épithélium du rectum. Ils flottent librement dans la cavité générale sur tout le reste de leur parcours. Les tubes de Malpighi présentent donc d ux portions distinctes qui diffèrent aussi bien par leur situation par rapport à la mus- culature intestinale que par leur structure propre. Ils diffèrent également par leur métamorphose comme nous le verrons par la suite. Il n'y a pas de musculature propre aux tubes de Malpighi ^. Une basale nette existe. riG. L. Schénui montrant la ra- niiflcatiou d'un des deux ca- naux mal i)i- ghicns. 1. Une musculature propre aux tubes de Malpighi a été signalée chez QriUus et chez HydrophUus par Léqer et DtJBOSQ : chez Eydrophiltis et Periplaneta par Schneider : chez Oalleria mellonella par Metalnikoff ; chez Qalleruca par Poyarkoff. MÉTAMonPhOSK m-: lIVrOXOMEUTA 115 Portion contournée des tubes de Malpighi Nous allons d'abord étudier la portion do l'appareil excréteur qui est comprise entr^ la musculature et l'épithélium du rectum. Je la désignerai avec Metalnikoff comme tubes contomnés. Dans cette portion, les tubes de Malpighi contournent le rectum et l'entourent d'un manchon complet. Si l'on fait dans cette région une coupe transversale, on voit la section du rectum entourée par une quantité de petits canaux malpighiens ; il y en a jusqu'à vingt et même plus. La figure Lxxxiii nous montre la disposition de ces tubes par rapport à l'épithélium et la musculature de l'intestin. En coupe transversale (fig. 12), on voit généralement un seul noyau par tube, plus rarement deux. Ils sont arrondis ou ovalaires, leur membrane nucléaire est nette, la chromatine sous forme de petites granulations tranche sur le fond clair du noyau. Un nucléole existe toujours, parfois il y a deux, et ils sont alors excentriques. Le cytoplasme {cyl) est chro- matophile et finement grenu. Disposé en couche mince à la périphérie du tube, il envoie de place en place, vers la lumière, des prolongements digités qui souvent vont en s'élargissant et se dilatant. Souvent deux ou plusieurs de ces digitations confluent en un seul amas protoplas- mique (fig. 12). Une substance pâle {h. br.) et presque homogène, très développée, remplit l'espace entre le cytoplasme et la lumière réduite. 11 s'agit ici probablement d'une bordure en brosse dont la structure n'est pas très nette, elle n'est reconnaissable qu'au voisinage le plus proche de la lumière. En tout cas, cette bordure est tout à fait difl'érente de celle qui se trouve dans les autres portions de tubes malpighiens. Chez la larve, au début de sa mét^-morphose, la bordure en brosse a disparu, le cytoplasme occupe sa place, enfin la lumière s'( st complètement évanouie. Le cytoplasme remplit uniformément tout le tube ; il est fran- chement éosinophile et contient d'assez grandes granulations. Les noyaux sont devenus compacts. La basale n'est plus distendue par le tube main- tenant rétréci, elle est fortement plissée. Vers la fin du premier jour après la mue nymphale, on trouve de nom- breux leucocytes au voisinage de la basale : ils pénètrent entre ses replis^ arrivent à la perforer et s'infiltrent dans la cellule (fig. 13 ti. ph.) ha., basale (ba) se reforme après leur passage. Les leucocytes étant souvent intimement appliqués contre la basale plissée et très transparen'^e, il est 116 Mme ^4. HUFNAGEL difficile de voir sils se trouvent à l'intérieur ou à l'extérieur par rapport à elle. Mais à côté de ces cas discutables, on rencontre des figures, pour les- c{uelles on peut dire avec certitude que les leucocytes se trouvent à l'in- térieur de la cellule du tube. A ce moment, les canaux ont déjà subi une transformation, mais celle-ci n'est pas encore très accusée. Dès que les leucocytes se sont faufilés à l'intérieur du tube, leurs limites cellulaires disparaissent et leur cytoplasme se confond avec celui de la cellule n alpighienne. On peut trouver dans vine section d'un tube de nombreux noyaux leucocytaires, cjui par leur structure particulière, se distinguent toujours bien des noyaux malpighiens ou des fragments de ceux-ci (fig. 13). Par suite de cet apport d'éléments étrangers, le tube s'accroît en dimen- sion, ce qui entraîne le déploiement des replis de la basale c[ui s'applique de nouveau intimement sur le tube, comme nous le voyons sur la figure 13. Cette figure nous montre une coupe transversale d'un tube contenant sept noyaux phagocytaires («. fh.). Puis à côté des noyaux malpighiens, très denses, on voit des débris nucléaires accusant divers stades de décomposition. Ainsi, on trouve de petits fragments nucléaires où les granulations sont fusionnées en des boules très compactes. D'autres sont homogènes et d'un violet foncé (hematéïne). Certaines boules présentent des taches claires. Les différents fragments peuvent être entourés d'une masse de substance chromatophile. La basale {ba) reformée après la pénétration des leucocytes n'est plus de longue durée, elle disparaît bientôt définitivement. Cette disparition facilite encore la pénétration dans le tube des phagocytes qui, ne trou- vant plus aTicun obstacle sur leur chemin, envahissent en grand nombre le cytoplasme malpighien. A la fin, on trouve à la place des anciens tubes de Malpighi de très nombreux sphérules de granules dans lesquels on peut toujours recomiaître l'ancien noyau leucocytaire. Cette destruction ne se produit pas partout au même moment et on peut trouver tous les stades de dégénérescence sur une même prépara- tion. Au sixième jour après la mue nymphale, la résorption de cette partie des tubes de Malpighi est complète et la disparition est définitive. En résumé, la portion postérieure des tubes de Malpighi disparaît par MÉTAMORPHOSE DE IlYPONOMEUTA 117 phagocytose. L'infiltration des leucocytes a lieu avant la dislocation du tube même, mais après que celui-ci a subi certaines modifications struc- turales. Portion libre des tubes de Malpighi Cette portion comprend deux parties, une ascendante et l'autre des- cendante (fig. l). Chez la larve active, les vaisseaux de la branche mon- tante sont formés par des tubes à surface régulière (fig. li) ; dans les Fio. II. Tubes de Malpighi. Coupo loagituclinale d'une branche montante. Jeune larve, x ?00. lu;, in. Coupe longitudinale d'un eaual di^ceudant des tubes de .Mulpiglii. Jeune larve, x lOO. canaux descendants (fig. lu), les contours extérieurs et intérieurs sont bosselés et chaque relief correspond à une cellule. Souvent celle-ci s'étire beaucoup et parvient à atteindre le bord opposé du tube. Dans les deux portions, les noyaux sont plus ou moins ovalaires. Chez les toutes jeunes chenilles, leur membrane n'est pas très nette et la masse 118 J/n^e A. HUFNAOEL nucléaire semble être plongée dans le cytoplasme même. Parmi les granu- lations chromatiques se distingue un nucléole. Le cytoplasme est granulé ; par place il présente un réseau à mailles très fines (fig. li) par endroit il montre quelques vacuoles (fig. lu). A un fort grossissement, on distingue entre le cytoplasme chromatophile et la basale une zone étroite légèrement éosinophile sans structure différenciée. Du côté de la lumière se trouve une zone également pâle. La bordure en brosse se voit bien. Les produits d'excrétion sont des cristaux réfrin- gents. La métamorphose débute chez les larves immobihsées et suit la même marche dans les deux portions (mon- tante et descendante) de l'appareil excréteur. Les tubes se contractent (fig. lui. fig. 10) et il en résulte un phssement très accusé de la basale. Ici les phé- nomènes qui ont été décrits pour la basale de la portion persistante des glandes de la soie se répètent de la même façon (v( ir p. 110). Il y a éga- lement afflux de phagocytes (fi-i-. 10^) fragmentation de la basale, et sa dis- parition définitive. Ceci se passe chez, les nymphes de deux et de trois jours. Pendant ce temps, dans la por- tion descendante de l'organe, la sur- face des cellules reste bosselée du côté basai, elle est plate du côté de la lumière (fig. lui, fig. 10). Les noyaux sont uniformément denses . Le cytoplasme chromatophile forme un réseau très net (fig. 10), dont les mailles, par endroit, se réunissent et forment des cavités plus ou moin a grandes. La lumière est remplie d'une substance pâle (/. o) dans laquelle on peut décler la même structure que dans le cytoplasme même, seule- FiG. iiii. Coupe longitudinale d'un tubo nialpi- ghion chez une larvo prête à se nynipho- ser. b, basale. x 700. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEVTA 119 QK ISO ^» ment les mailles du réseau sont très petites i. Cependant cet état n"est que passager. Dans la portion descendante, la lumière commence à apparaître déjà au lendemain de la unie nymphale ; dans la portion ascendante, ceci n'a lieu q*u"un peu plus tard, vers le troisième jour à peu près. C'est aussi vers cette époque que la bordure en brosse apparaît et que les tubes deviennent fonctionnels . A l'état définitif, ils présentent une basale nettement formée (fig. 1 1 ha) . Leurs noyaux sont irréguliers et souvent ont la forme d'une calotte convexe vers la lumière (fig. liv). Ils sont très chromatophiles, leurs granulations sont denses. Un nu- cléole existe. Chez la jeune imago, le cyto- plasme est éosinophile et con- tient des vacuoles dans lesquelles se trouvent des inclusions chro- matiques (fig. 11). Chez l'imago âgée, le cyto- plasme est très chromatophile, les vacuoles ne se distinguent plus, mais les inclusions chromaticpies sont nombreuses et grandes. A'ers la périphérie du tube, elles sont immenses, irrégulières, souvent en forme de bâtonnets (fig. lx). Les produits d'excrétion (fig. Il €x) constituent des boules plus ou moins arrondies et qui sur les préparations présentent une couleur brunâtre. On trouve accolées (fig. liv. r) à la surface des tubes des cellules spé- ciales sur l'origine et la signification desquelles il est difficile de se pro- noncer -. lie. iiv. Couije transversale d'un tube de Malpighi chez. uni', imago âgée, x 350. 1. N> t'iiMili-ait-il pas voir dans cette siil>stanci' pâle une portion de eytOplasme rojeté ot qui s«ra résorbfr ensuite ? On voit en effet la hiniière réapi)araître plus tard et on i)eut supposer que la substance qui \'& oblitérée quelque temps, a été résorbée par les tubes mêmes. Cette expulsion présumée d'une partie de cyto- plasme présente quelque analogie avec ce qui a été décrit cboz la Galéruque par Povakkoi r. ■-'. J'ai trouvé chi z nue Iar\e active des cellules semblables en petit noiiilire dans la portion des tubes qui 'ouvrent dan-^ l'intestin postérieur . lej. ■ \\\ i. 120 ^1/""^ ^-I. ni'FXAdEL Certains auteurs ont décrit des éléments semblables chez c^uelq^es espèces et les ont considérés comme des cellules conjonctives; mais cette interprétation ne convient pas aux autres chercheurs qui nient l'existence du tissu conjonctif chez les Insectes. La signification de ces éléments reste encore à élucider. En résumé, chez l'imago, les tubes de Malpighi sont au nombre de six, ils correspondent à la portion supérieure libre du même appareil chez la larve. La portion persistante des tubes malpighiens après .>^"être débarrassée de sa basale en reforme une autre ; lepithélium même est remanié sur place et donne l'épithélium imaginai, ([ui est un peu différent de celui de la larve. Le cytoplasme contient des inclusions chromatophiles qui n'existaient pas chez la chenille. Les noyaux sont irréguliers et compacts, tandis qu'ils étaient ova- laires et pauvres en chromatine chez la larve. Enfin, les produits d'excrétion qui présentaient la forme de cristaux réfringents, se montrent chez l'imago sous l'aspect de boules d'une substance compacte. L'épithélium passe de l'état fonctionnel chez la larve à l'état fonc- tionnel chez l'imago par une période de repos, pendant laquelle sa fonc- tion eet complètement arrêtée et où sa stnicture caractéristique est altérée. L'organe présente à un moment donné lui as])ect semblable à celui qu'offre, au début de sa métamorphose, la partie du même appareil des- tinée à disparaître. Dans les deux cas, la basale plissée est envahie par les leucocytes, l'épithélium est contracté, la bordure en brosse a disparu, la lumière est oblitérée. Mais tandis que les tube contournés finissent par d sparaître, ceux C(ui flottent librement dans la cavité générale per- sistent et se différencient en un organe définitif. -Je voudrais encore attirer l'attention sur la grande analogie qui existe entre la métamorphose des tubes de Malpighi de Hyponomeuta et celle de son appareil séricigène. Dans les deux cas, une portion du système disparaît par phagocytose leucocytaire : celle qui persiste après avoir rejeté sa basale se différencie en un organe imaginai. Dans les portions destinées à disparaître, les leucocytes se comportent de la même manière envers l'épithélium. ils s'infiltrent dans celui-ci et le digèrent sur place. MÉTAh'MOPHOSE DE IIYPOXOMEITA lil ÉPITHÊLIUM DE LINTESTIX MOYEN lépidoptères. D'après Frenzel (1886), l'intestin moyen de VEphestia Kuhniella Loe ne subirait que des transformations très peu importantes. Les cellules épithéliales présentent le même aspect chez la larve, la nymphe et l'imago. Suivant les observations de Ganin (1877). dans l'intestin moyen de LithocoUetis populifera, les cellules glandulaires caractéristiques sont rejetées. Leur réunion forme un corps allongé situé librement dans la lumière intestmale et non entouré d'une membrane cystique. Les cellules absorbantes persistent et réaUsent par leur multiplication le renouvelle- ment de l'épithélium. Ganin a confondii les cellules absorbantes avec les cellules imagi- nales. Casagrande (1888) a suivi l'évolution de l'intestin chez Sericaria lïiori. Les observations de cet auteur sont complètement erronée?. Je ne ferai pas ici la critique de son travail qui n'a d'intérêt qu'au point de vue historique. Je dirai seulement que Casagrande arrive à la conclusion que l'épithélium de l'intestin moyen larvaire rejeté est l'origine de l'in- testin antérieur et postérieur. Voici d'ailleur? textuellement ce qu'il dit : <' Frattantoho ragione di trarre dalle mie osservazioni questa conseguenza : « Che cioe j'epitelio dell" esofago e dell' intestine posteriore deil' insetto perfetta dérive del l'epitelio dell' intestino medio, ed in tal caso nell' insetto a complète sviluppo l'epitelio esofageo e cj^uello deU'intestino posteriore non sarebbero più produzioni ectoblastiche, come nella larva, ma sareb- bero derivazioni del l'ipoblasto, come sappiano avvenire nell'embrione pel mesenterore. i Verson (1898) a étudié la métamorphose de l'intestin chez Bombyx mufi. Dans l'intestin moyen toutes les cellides possèdent la faculté de sécréter. Les cellules ne dépassent jamais une période larvaire. Une desquama- tion épithéhale complète (vollstandige Abschuppung) a lieu pendant chaque mue. L'épithéhum rejeté est remplacé par une assise nouvelle née de la prolifération des lentilles iviaginahs situées à la base de l'ancien épithélium. Chez la larve prête à filer son cocon, l'épithélium sécrète d'une façon 122 J/"ie 4. HVFNAGEL particulièrement intense. Les cellules qui disparaissent au cours de cette sécrétion sont remplacées de la même façon que pendant la mue larvaire. Au début de la nymphose, les lentilles imaginales reconstituent un nouvel épithélium. ^^ersox voit la cause de cette dernière mue dans l'ac- cumulation des jeunes éléments qui, recouverts par l'épithéliam, ne peuvent gagner la surface pour y atteindre leur plein développement. Chez Bombyx, le corps jaune n'est pas entouré par une enveloppe kystique. Deegener (1908) a fait une étude approfondie de la métamorphose de rintestin chez Malacosoma custrense. L'auteur confirme en partie les observations de Verson. Lépithélium larvaire est rejeté au début de la. métamorphose, lépithélium nymphal se forme aux dépens des cellules imaginales. Ce dernier n'est pas expulsé ; après quelques modifications de sa structure cytologique, il se transforme directement en un épithélium imaginai. Les modifications observées ne sont pas de nature morphogénétique, elles sont en relation avec le changement de l'état fonctionnel des cellules épithéliales qui, périodiquement, entrent en sécrétion. Cette sécrétion se répète plusieurs fois pendant la nymphose. Voici comment s'exprime Deegener au sujet de l'absence de la mue nymphale de l'épithélium intestinal^ : « En supjîosant (ceci ne sappliquant pas à tous les Insectes) qu'une rénovation ait lieu à chaque mue, on peut admettre que l'absence de cette rénovation, telle qu'elle a été constatée chez Malacosoma casirense et autres Insectes, soit un fait secondaire. « Mais depuis, et à la suite des observations de Braux, Deegener a changé d'opinion. Il s'exprime ainsi (1911) : « La régénération périodique de l'épithélium intestinal fait ici {Deile- phila) défaut. On ne peut donc conclure du seul fait de la double mue cuticulaire de la nécessité d'une double mue épithéliale, cette dernière n'intervenant point au moment des mues larvaires. L'absence d'un épithélium nymphal n'est donc point ici un fait secondaire ^ ». M. Braun (1912) a suivi l'intestin moyen chez Deilephila euphorbiaelj. 1. « Unter Vor ;u:S('tz>in}; dass bci joder Hautung die Enieun ng iKs Mittcldnrnupithels stattflndot (ciiic Voraussotzung dif koinowegs fur aile Insekton zutrifft) innsste der Aiisfall oinor diiscr Alystossungen wie er cei Mt/lacosoma custrense und anderen Insokte i konstatiert wiirdr, als socundar angrschon wcrden. » 2. « Die pcriodische Id'jieiipration des MitteldarmcintheN fehlt hier also, (uid dahcr wJr.ie al'.ein ans dtr Tat- sache der zweiiiialigen Hautuiif.' des Korpers wahrend der Nymphose nicht folgen. dass cine zweimalige Abstossimg des Mittcldarniepithels stattfinden masse, da eiiie solche hier ja an der Hoiid der Larvenhautung iibirliaupt nicht brfolgt, das Fehleu der Puppenepithels ware dann hier natiirlich kein sekiindiircs. ». MI-TAMOBPHOSK DE HYPONOMECTA 123 et Hyponomeuta evonymeUa Ti. L epithéliam n'est pas rejeté au inoineiit des mues larvaires. Je dirai encore quelques mots sur une particularité C{ui a été constatée chez quelques Insectes autres C[ue les Lépidoptères . Deegener (1904) a observé chez Cyhister Roeselii l'existence d'un épithélium nym]ihal C(ui, suivant l'auteur, correspond à l'épithéliam fonctionnel de la nymphe active de l'Insecte anctstral. Russ (1908) a vu que chez AnahoUa laevis, à la suite d'une nuie nym- phale typique, une partie de l'épithélium passeà lïmago, tandis qu'une autre {^/s-'-js) est expulsée avec sa basale, sa musculature et son tissu conjonctif. Rrss interprète cette portion rejetée comme un épithélium nymphal . PÉREZ (1910). chez Calliphora, interprète comme épithélium nym- phal, le tissu réticulé c^ui s'insinue à la base de l'assise larvaire; celui-ci est immédiatement rejeté par l'épithélium imaginai. Chez les Fourmis, Pérez (1903). les cellules de remplacement donnent naissance à un épithélium qui /ieviendra directement l'épithéliimi imagi- nai, non sans avoir éliminé un grand nombre de ses cellules. L'auteur considère avec Deegener ces chutes sporadiques comme un vestige de l'ancienne mue nymphale. Chez la Galeruque, d'après Poyarkoff (1910), l'épithélium larvaire de l'intestm moyen est rejeté in toto, la basale comprise ; il se forme un épithéhum nymphal provisoire aux dépens des cellules dérivées de la face postérieure de la valvule œsophagienne ; cet épithéhum provisoire est remplacé par un épithéhum imaginai définitif formé aux dépens d'une partie des cellules ( dérivées de la valvule œsophagienne larvaire ». Poyar- koff regarde l'épithélium nymphal comme une formation purement cœnogénétique. La question des cellules imaginales nous retiendra encore un moment. Ce sont pour Korotneff (1885) (qui plus tard a lui-même abandonné cette opinion), Anglas (1898, 1900), Berlese (1899, 1901), Docters VAN Leeuven (1908), des cellules migratrices qui, au cours de la vie larvaire, viendraient, après avoir traversé la basale, s'annexer aux cellules larvaires. Ce sont, d'après Anglas (1904), les cellules trachéeinies qui vien- draient s'insinuer à la base de l'épithélium et y constitueraient les cellules imaginales. 124 .1/'"'" A. HVFNAGEL Pour Ganin (1876), les petites cellules proviennent de la divdsion de grandes cellules épithéliales (cellules absorbantes). Pour Rbngel (1896), Karawaiew (1898), Cn. Pérez (1902, 1911), Deegener (1900, 1904, 1907), Russ (1908), Poyarkoff (1910), Braun (1912). ce sont des cellules sœurs des éléments de l'épithélium larvaire restées à l'état embryonnaire. Les adeptes de la théorie de l'origine épithéliale des cellules de rempla- cement admettent la multiplication caryocinétique des imaginales, mais il ne leur a pas été toujours donné de constater ce fait chez les jeunes larves. C'est ainsi que Deegener (1909), chez Deilephila euphorbiae , pendant et après la mue, Dunnough (1909) (cité par Braun), chez Chrysopa perla, après la jnue, constatent que les cellules imaginales sont beaucoup plus nombreuses. Mais ces auteurs, de même que Verson, n'ont pu trouver des figures caryocinétiques correspondant à cette multiplication. Braun (1912) a trouvé des figures caryocinétiques au moment de la première mue chez Deilephila euphorbiae, il n'a pu les constater chez Hypo- nomeuta evo ymella. Signalons que Docters van Leeuven (1908) a rencontré une cellule imaginale en voie de division caryocinétique chez une jeune larve à'Iso- soma graminicola Giraud, mais il croit qu'il s'agit là d'une cellule migra- trice venue du dehors ^. Je vais passer maintenant à la description de l'intestin moyen de la larve de Hyponomeuta. padella. C'est un sac ovoïde (fig. li) occupant chez les jemies individus à peu près la moitié du corps de l'animal. Il est cons- titué par une couche épithéliale et une couche musculaire. La muscula- ture est peu développée ; elle comprend des fibres annulaires intérieure- ment et longitudinales extérieurement, réunies entre elles par un réseau lâche. L'intestin présente des plis longitudinaux et transversaux, ces derniers fort prononcés. Il contient deux sortes d'éléments, les uns hauts et cylin- driques, les autres évasés et caliciformes (fig. Lv). S'agit-il ici d'un épithélium dimorphe ou simplement homomorphe, dont les cellules se trouveraient à des stades différents de sécrétion ? Je ne m'engagerai pas dans cette discussion, ceci n'ayant pas grande impor- 1. « Die imaginakn .Mittfldarrnzollen cntstchcn aus Vandcrzellrn, welche zwischen den Muskelzollcn hiudurch kriechen und sicli an die larvalcn Zcllcn anschmicgcn. » METAMORPHOSE DE IJYPONOMEUTA 125 tance au point de vue de cette étude ; je me bornerai ici à décrire l'épithélium tel qu'il se présente chez une larve d'âge moyen. Vers l'extérieur, l'épithélium possède une basale, cependant celle-ci peut manquer par endroits (fig. lv). Il se peut que ceci provienne d'un accident technique : sous l'influence des réactifs, l'intestin souvent se rétracte et s'éloigne un peu de sa musculature qui entraîne avec elle la basale. Là où la musculature touche l'épithélium, la basale est distincte. Sur la face regardant la lumière, l'épithéhum porte un plateau strié ^ partant d'une ligne nettement chromatique. Le cytoplasme des cellules (e) est très chromatopliJlc. Dense à la base des cellules, il peut présenter une structure fibrilaire ou parfois un réseau à maiUes très serrées. Les mailles de- viennent de plus en plus lâches au fin- et à mesure que l'on s'éloigne de la basale ; au voisinage du plateau elles contiennent des gouttelettes d'une subs- tance pâle. Les noyaux , le plus souvent ovoïdes, se trouvent vers le milieu de la cellule. Sur les préparations, ils se montrent entourés d'une vacuole sans doute provoquée par les réactifs. La chromatine nucléaire est très condensée : on ne perçoit pas de nucléole. Les cellules caliciformes (c) sont isolées ou groupées : on peut en compter jusqu'à sept côte à côte. Une vacuole immense contenant une substance claire remplit la plus grande partie ou même presque la totalité de la cellule. Le noyau plus petit que celui des cellules cylindriques, de forme triangulaire, est logé profondément dans la cellule, juste au-dessous de la vacuole, parfois il est repoussé par celle-ci et vient se placer sur un des côtés de la cellule. Enclavés parmi les cellules de l'épithélium intestinal, se trouvent de petits éléments chromatophiles (i). Ce sont les cellules imaginales qui ultérieurement serviront à la régénération de l'intestin nymphal. 1. Anglas a méconnu la sigiiifirat ion du platrau strié. 11 dit : « Sur ces dernières (Abeilles) ainsi ((\ic sur les Frelons, nous avons roniarqué une disposition particulière de la chitine ; ce sont des stries perpendicualircs à la surface libre ; il semble que la rbitinc soit sillonnée de caua- licules courts et nombreuse permettant mieux des échanges nutritifs ou excréteurs. I \ . l'ellules é|iitlitli:ilis dr riiitcstiii luoyrir chez une larve d'âge moyen, r, cellules cy- lindriques ; r, cellules caliciformes ; /, cel- lules imaginales. K DO. 12() J/me A. HUFNAGEL .1 La description que je viens de faire de Fintestin de la larve d'âge moyen nous aidera à interpréter plus facilement les coupes chez la toute jeune chenille où l'épithélium présente certaines complications. Cette étude est pour nous, au point de vue où nous nous plaçons, d'un intérêt tout particulier. La figure lvi nous montre une portion d'épithélium intestinal d'une larve un peu après sa sortie du sommeil hivernal, et n'ayant pris qu'une faible quantité de nourriture. La basale (6) très résistante à ce stade est d'une grande netteté et se retrouve ton- -^ jours continue sur les prépa- rations. Le pla- teau strié n'est pas distinct. Le cytoplasme présente des saillies ir régu- lières sur la face avoisi- nant la lu- mière dont il est séparé par une cloison épaisse qui est la membrane péritrophique (cette dernière n'est pas représentée sur la figure). Les limites cellulaires ne sont pas visibles ; l'épithélium présente un état syncytial dans lequel, cependant, on peut reconnaître les mêmes élé- ments que dans l'épithélium en plein développement. Le cytoplasme chromatophile, finement granuleux, présente de place en place un réseau délicat. Il reriferme de volamineuses vacuoles remplies d'une substance claire et appartenant aux éléments calicif ormes. Les noyaux ovalaires et à chromatine très compacte, sont entourés d'une vacuole et situés à des niveaux différents. On rencontre en outre d'autres noyaux (i) dans le voisinage de la basale. Ce sont des éléments embryonnaires que nous avons trouvés sous forme de cellules individuaHsées dans l'épithélium de la larve adulte (fig. Lvi). FiG. i.vi. Epithéliuin de l'intestin moyen chez une oheuille à peine sortie de sou som- meil hivernal, b, basale ; l, noyau larvaire ; i, noyau de remplacement ; c, caryoc'inèse. Coupe longitudinale, x ^00. Pour comparer les éléments représentés sur cette figure avec ceux de fl<;. l.V. il faudrait tourner ce dessin de manière que la basale (6) soit à li i)artir' iniérieuri- du dessin. METAMORPHOSE DE llYPOSOMEUTA 127 Ces noyaux sont petits, mais parfois atteignent la même taille que les noyaux larvaires, ils en diffèrent toujours par leur faible colorabilité : Leur chromatine condensée en granulations j^etites et espacées, tranche sur le fond légèrement éosinophile du suc nucléaire. Il existe un nucléole, il y en a quelquefois deux. Ces éléments de remiDlacement se trouvent en quantité chez les jeunes larves, ils sont isolés ou groupés. Ils se multiplient activement. Les ligures caryocinétiques (tig. lvic) se rencontrent tout le long de l'épithélium; elles sont cependant plus fréquentes aux deux extrémités de l'intestin, c'est-à-dire au voisinage de l'intestin antérieur et postérieur. Deegener (1911) ne croit pas tjue l'intestin moyen puisse s'accroître dans les intervalles des nuus. 11 dit : « Wolil ist es môglich dass das Mitteldarm urspriinglich kontinuirlich von den Hâutungen wuchs. Aber Vorder und Hinterdarm konnen nur nach Abstossung der Intima wachsen und dies periodische Wachstum hat der Mitteldarm nachweiss- lich angenommen. « Or, un fait que j 'ai pu constater est celui-ci : les divisions indirectes des imaginales se poursuivent non seulement au moment des mues, mais également à l'état actif de la larve. La figure lm se rapporte justement à un de ces cas. J'ai trouvé des figures caryocinétiques chez une toute jeune larve et chez une larve demi-adulte. Dans les deux cas l'intestin était rempli de produits ingérés et la sécrétion de la nouvelle cuticule n'avait pas encore commencé. Ce fait montre que les déductions de Deegener ne s'apphquent point à Hyponomeuta padella. Braun a également observé que chez Hypono- meuta evonymeUa la i)rolifération a lieu dans les intervalles des mues. Cependant il n'a jamais pu voir des figures caryocinétiques. Le cas de Hyponomeuta peut se rapprocher de celui de Tenebrio molitor (Rengel 1896)^. Mais chez Tenebrio la proUfération de petites cellules a Ueu pendant toute la durée de la vie larvaire. Chez Hyponomeuta, j'ai observé des caryocinèses au ])remier et deuxième stade larvaire. Peut- être chez les chenilles plus âgées la j)rolifération est-elle exclusivement localisée à la période des mues. 1. D'après Rexoei. les potites cellules qui corresiiorulcut aux cellules itièrea de l'épithélium (Mutt«Kellen de» Epithels de Frenzel), prolifèrent toujours activement. Des cellules filles qui résultent de cette multiplication, la plus distale devient elle-même une cellule mère, tandi* ciup l'autre se transforme en cellule épithéliale proprenu-nt dite. ARCll. 1>K ZOOI.. l'.Xl'. V.T f!f:N. — T. 57. — 1'. 2. 9 128 i¥me ^4. HUFNAGEL Nous avons vu (p. 123) que si les auteurs sont d'accord sur le rôle que jouent les petits éléments dans l'édification da futur épithélium nymphal, ils ne le sont pas quant à lorigine de ces éléments. En présence de ces opinions différentes, il me paraît intéressant de préciser la situation des cellules de remplacement chez Hyponomeuta. Chez les toutes jeunes larves, où il ne peut encore être question de méta- morphose, on les (?) distingue à l'intérieur même de Tépithélium et nette- ment isolées de l'extérieur par une basale rigide (fig. lvi 6). Vu la présence de cette dernière, on ne peut admettre que des éléments étrangers aient pu la traverser pour immigrer dans l'épithéhum. Aucun doute ne peut donc exister quand à l'origine épithéliale de ces cellules. Ce ne sont pas toutes les cellules de remplacement qui serviront à la reconstitution de l'épithéhum nymphal ; un certain nombre d'entre elles sont utilisées pendant la vie larvaire même. On trouve en effet parfois des noyaux imaginaux au même niveau que les noyaux larvaires. J'ai pu observer ce fait surtout chez les jeunes chenilles et aux endroits où tous les noyaux sont plongésdansunsyncytiumcommun(fig. lvi '.Cette trans- formation des éléments de remplacement en éléments fonctionnels explique peut-être pourquo les imaginales se rencontrent chez des larves d'âge moyen en nombre plus restreint que chez les jeunes chenilles. J'ai voulu vérifier si un phénomène analogue à celui que Verson a décrit chez Bombyx mori a lieu chez les Tinéïdes. Verson, comme nous l'avons vu, a constaté chez la larve, peu avant chaque mue, l'usure com- plète de l'épithélium intestinal et son expulsion périodique (voir p. 121). J'ai eu l'occasion d'étudier à ce point de vue des larves d'Hypono- meuta padella et de Gracilaria syringella, mais je n'ai pas pu constater un rejet de l'épithéhum intestinal. On rencontre bien dans la lumière intestinale des chenilles de Gracilaria des cellules épithéliales, mais leur apparition ne coïncide pas avec la mue et doit être considérée comme un simple mode de sécrétion épithéliale. signalé par Versox même et fréquent chez un grand nombre d'Insectes. Nous allons maintenant étudier la métamorphose de Vintesiin moyen chez Hypjnoiifiila. Pendant la dernière mue larvaire, la poussée des imaginales est très considérable et elle aboutit à la formation d'un man- chon continu de cellules plates disposées à la base de l'épithélium. Peu après la dislocation de l'épithélium commence. On voit apparaître à sa .MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 129 base, ou plutôt à la limite de la couche ancienne et de la nouvelle, de nombreuses vacuoles de formes et de dimensions variées (fig. Lvii) ^ L'existence de ces vacuoles et la déchirure des parois qui les forment facilitent I expulsion de l'épithéhum intestinal. Ce phénomène ne s'ef- fectue pas en même temps aux différents niveaux de l'intestin et on peut suivre les étapes successives sur le même animal. La figure lvii nous montre justement le commencement de ce phénomène. L'expulsion de l'intestin moyen se fait chez les Tinéïdes de la même façon que chez Malacosoma cas- trens : (Deegener)-; dans les deux cas des vacuoles apparaissent à la limite de l'intestin larvaire et nyni- phal. Pendant ce temps, "épithélium larvaire a déjà perdu ses affinités ])our les teintes chromatiques, il est devenu éosinophile. On remarque, ])ar-ci par-là, des interstices cellu- laires {l\ Deux sortes de noyaux se distinguent. Ceux qui se trouvent du côté du plateau strié sont grands et un i)eu déformés. Les noyaux basilaires plus petits que les pré- cédents sont en même temps plus réguliers (-fis;, lvii). Après l'expulsion complète de l'intestin larvaire, celui-ci reste sé- paré de l'épithéhum nouveau par une masse d'une substance homogène et non colorable Je n'ai pas vu de membrane entourant l'intestin expulsé. Durant la nymphose, l'intestin larvaire perd sa différenciation et se transforme peu à peu en constituant la masse compacte du corps jaune. Celui-ci sera expulsé par l'imago au moment de son éclosion. Voyons maintenant ce qui se passe dans l'épithéhum nouveau. Chez '. Chez tous los Insectes hooraétaboles étudiés, l'épithéliutn définitif résulte de la prolifération des petites «■ellules imagiuales placées à la base des éléments larvaires. Chez la Galéruque, POYARKOFF (1910) a décrit uu processus aberrant. Les cellules larvaires dégénèrent et sont digérées par les cellules de remplacement qui, elles-mêmes, sont ensuite englobées par d'autres petites cellules restées inactives jusqu'à ce moment. D y a ainsi une autodigestion. 2. C3icz Cybistfr, Tenebrio, Musca, Bombyx, clu'z li's Trichoptèrex, etc., l'expulsion de l'épithéhum lar\aire est due seulement à la contraction de la couche musculaire. Fig. lvii. Portion de l'iutcstin nioyrn cliez une larve au début de la métamorphose. /, épithélium nou- vellement formé : /, épithcliuiii larvaire en train de se détacher. Coupe transversale, x 1000. i3U Ji"'^^ .4. HIFNAGEL l'i«. i.viii. Quelques eollules épithéliales d'une chrysalide ;i peine muée, r, cellules au repoo ; a, b, cellules en train de sécréter, x 11 •■.0. la larve inactive et pendant les premières heures après la mue nym- phale, les cellules gardent leurs vacuoles, puis celles-ci disparaissent. Les cellules s'accroissent. Suivant leur état fonctionnel, les cellules se présentent sous des aspects différents. Au repos (fig. Lvmc), elles sont rectangulaires et présentent un plateau strié bien net. Les noyaux ovalaires sont clairs, la chromatine est condensée en un petit nombre de grosses granulations . Le cytoplasme éosinophile est condensé à la base de la cellule ; au-dessus du noyau il jnontre des mailles plus ou moins lâches. Avec ces cellules au repos, on en trouve de nombreuses en sécrétion. Elles présentent alors des formes variées. La figiire lviii nous montre deux de ces cellules. Le cytoplasme s'arrête à un certain niveau et la portion enflée de la celhile est remplie par la substance sécrétée (-'). On ren- contre dans la lumière des boules éosinopliiles, produits de sécrétion des cellules épithéliales. Au deuxième jour après la mue nymphale, la sécrétion cesse, le plateau strié n'est plus distinct. Les petites cellules imaginales abritées à la base de l'épithéhum sont encore peu nombreuses, elles com- mencent à proliférer. J'ai trouvé des figures caryocinétic|Ues chez les nym- phes âgées de trois jours (fig. lix). Les cellules de remplacement augmentent beaucoup de nombre. Chez les nymphes de six et sept jours dont l'épithélium intestinal n'a pas encore acquis sa nouvelle basale, elles débordent dans la cavité générale (fig. LXi). C'est ce stade qui pour- rait paraître démonstratif aux parti- sans de l'origine exogène de ces éléments et d'autant plus que l'on ren- contre en ce moment de nombreux éléments migrateurs entre l'épithélium Fig. iix. Coupe rasante de l'épitliélium intestinal d'une nymphe «le trois jours, montrant une earyotiuèse d'un élément de remplacement et des boules d'épuration, x 1130. METAMORPHOSE DE IIYPOXOMErTA 131 et la musculature. Cependant, après avoir suivi la multiplication de ces cellules à lintéiieur même de l'épithélium, on ne peut regarder cette relation avec la cavité générale que comme un fait secondaire et passager. Un phénomène particulier s'observe encore dans l'épithélium intes- tinal. Les noyaux des cellules épithéliales ont leur chromatine disposée en granulations bien distinctes. Certaines de ces granulations sont plus grandes que les autres ; elles proviennent de la réunion de plusieurs petites ( fig. Lix). Les boules chromaticpies sont re jetées vers la base de la cellule et s'y entourent immédiatement d'une portion de cytoplasme cliromatophile (fig. Lx\ On peut les observer plus rarement dans la portion supérieure de la cellule. Ces amas se i-encontrent dans tout l'épi- thélium. C'est chez les nym- ' A /\ phes de trois jours qu'elles sont le plus fréquentes, mais on les trouve également, quoique en nombre moindre, jusqu'au septième jour delà vie nymphale. Les éléments re jetés sont généralement sphériques et de taille variable. Une boule peut contenir plusieurs gra- nulations, ou bien ces granulations peuvent se réunir en un seul gros amas chromatique. Ces corps sont rejetés hors de la cellule, dans l'interstice se trouvant limité par l'épithélium et la musculature ; ils y sont phagocytés par les leucocytes qui abondent à ce stade dans le voisinage de l'intestin. Nous sommes ici encore une fois en présence d'un processus d'épu- ration (voir p. 88). Chez ime nymphe de trois jours que j"ai examinée, l'intestin avait une disposition particulière. La figure lx nous montre une portion de cet épithélium. Il présente des renflements dirigés vers la cavité générale. Le cytoplasme assez dense dans les renflements s'évanouit prescj[ue en s'ap- prochant de la lumière, celle-ci étant limitée par une mince bordure du protoplasma finement granuleux. Les noyaux après coloration à Ihéraatoxyline ferrique ont leur chromatine disposée en plusieurs gros amas irréguhers. ! X. (.'ou]n- longitudiiialo. tlv l'ùintlirliuiu iiifostinal chez tui<; nymphe de trois jours. (/, boules (l'épuration, x 1000. 132 3/>»e A. HUFNAGEL C'est dans les saillies que se trouvent en masse les produits d'épuration. J'y ai également rencontré des amas particulièrement gros. S'agit-il là d'une dégénérescence des noyaux entiers ? Peut-être. En tout cas celle-ci n'est pas très répandue. Je n'ai pas trouvé, chez d'autres nymphes, d'aspects analogues. A partir de la quatrième journée, l'épithélium commence à devenir de plus en plus régulier. Les cellules s'accroissent en hauteur, elles deviennent cylindriques. Vers la cinquième journée, on voit apparaître dans la portion supérieure de la cellule des amas d'ime substance pâle dans laquelle on distingue par-ci par-là quelques granulations plus fortement éosinophiles (fig. lxi). Ces produits de sécrétion cellu- laire seront re jetés dans la lumière intestinale. Les périodes de sécré- tion se renouvellent plusieurs fois. Le plateau strié apparaît vers la huitième journée ; à l'état imaginai il est plus développé que chez la larve. En même temps la basale se reconstitue brusquement et l'épithé- lium se met en rapport avec la nou- velle musculature. L'intestin se plisse transversalement. Dans l'épithélium les cellules accolées les unes aux autres laissent entre elles de i^lace en place un interstice (fig. Lxxiiim). Ces espaces intercellulaires disparaissent plus tard pour réapparaître chez l'imago âgé. Les cellules de remplacement se sont beaucoup multipliées. A l'état définitif, on les rencontre nettement séparées de l'extérieur par une basale. Elles se trouvent alors tout le long de l'épithélium rarement isolées, le plus souvent par îlots formés de deux, trois, c[uatre. cinq, six. sept élé- ments. Chez les nymphes âgées et chez les imagos, lorsc^u'un élément fonc- tionnel est rejeté dans la lumière, on les voit venir occuper la place lais- sée libre. Chez r'mago, l'épithélium continue à sécréter. En résumé : l'intestin moyen de Hyponomeuta et de Gracilaria ne présente point de mues larvaires épithéliales consécutives aux mues cuticulaires. Mes observations confirment à ce point de vue celles que Kio. i.xi. Coupe lonjîitudinale de l'épithélium intes- tinal chez une nymphe de sept jours. I,es cel- lules cylindriques contiennent des amas d'une .substance pâle. La basale n'est pas encorr apparente. Les cellules de remplacement. /■. font saillie dans la cavité générale, x 1000. MÉTAMOBPHOSE DE HYPOXOMEUTA 133 Braun a fait pour Dèilephila et ])our Hyponomeuta evonymella. Les faits décrits par \^erson (voir historique) restent donc encore isolés chez les Lépidoptères. Les ceUuIes de remplacement sont sœurs des cellules épithéliales fonc- tionnelles de la larve restées à l'état embryonnaire. Les figures de la division indirecte (fîg. lvi) rencontrées chez les toutes jeunes larves montrent bien que ces éléments se multiplient pour leur propre compte, La prolifération mitoti([ue se poursuit aussi bien au moment des mues que dans leurs intervalles pendant la vie active de la larve. Pendant la dernière mue larvaire, la prolifération est particu- lièrement intense, elle aboutit à la formation d'un épithélium nym- phal. L'isolement de l'épithélium larvaire se fait par déchirure des parois des vacuoles situées à la limite de l'intestin larvaire et nymphal. La basale disparait : elle se reformera vers la fin de la nymphose. Les cellules de remplacement prolifèrent pendant la nymphose, mais elles ne reconstitueront point une assise continue. L'épithélium mnnphal n'est pas rejeté. Les cellules sécrètent pendant le premier jour de la nymphose, puis cette sécrétion cesse pour reprendre vers le septième jour après la mue nymphale. Durant l'arrêt de la sécrétion, les cellules épithéliales expulsent une portion de leur substance. Par suite de cette épuration, la structure intime des éléments est changée. La métamorphose de l'intestin moyen de Hyponomeuta présente certaines analogies avec celle de Malacosoma castren.se (Deegener). Cependant, chez cette dernière espèce, les modifications ne sont en rapport qu'avec la fonction sécrétrice des cellules. Deegener s'exprime ainsi en parlant de Malacosoma : « Die beobach- tenden Verânderungen sind nicht morphogenetisclien Natur, sonder stehen im Zusammenhang mit deni welehselndeu Fuiiktiou^/ustand der Mitteldarmzellen... » Il y a chez Hyponomeuta un degré de plus. Aux modifications pro- venant de la fonction sécrétrice s'ajoute le rejet par les cellules d'une portion de leur substance. Si le même épithélium persiste au point de vue morphologique, sa constitution intime est cependant modifiée par le fait même de cette expulsion. Nous trouvons ici \n\ fait analogue à celui que nous avons constaté pour l'hypoderme de Hypo- 134 J/'"e A. HUFNAGEL nomeuta. De même que Th^^oderme. 1 epithéliam' n'est pas absolument identique avant et après son épuration. On peut considérer Tépithélium intestinal avant son épuration comme correspondant à l'intestin de la nymphe, et après, comme réalisant l'intestin de l'imago. ÊPITHÉLIUM DE L'INTESTIN ANTÉRIEUR La métamorphose de l'mtestin antérieur a été décrite chez Bombyx mort (Verson, 1905) et chez Malacosoma castrem-e (Deegener, 1908). Chez ces deux Lépidoptères, l'épithéhum de l'intestin antérieur de la larve persiste et se transforme en l'épithélium définitif. La prohfération est peu intense dans l'an- neau imaginai chez Bombyx et chez Malaco- soma où elle n'aboutit qu'à l'augmentation du nombre d'éléments de la valvule même. Le jabot suceur fait défaut chez Malacosoma. Chez Bombyx mori (Verson), il est constitué par l'épithéhum œsophagien préexistant. Pendant les premiers jours de la nymphose, la paroi dorsale de l'œsophage subit une dila- tation progressive qui se traduit par une sorte de hernie ; son épithéhum continue à s'amincir. Les cellules, sans augmenter de nombre, mais par le seul effet de leur élargissement, suffisent à former la paroi du jabot suceur. l'KJ. ixii. Schéma nioiitriiiit une coupe loiigitiuiiiiale ilo l'intestin anté- rieur, b. cavité buccale ; p, pha- rynx; o, œsophage ; m, intestin moyen ; i, anneau imaginai. Voyons maintenant comment se présente l'intestin antérieur de la larve de Hypono- meuta padella. 11 est constitué de la façon suivante (fig. lxii) : A la cavité buccale (b) fait suite le pharynx (?;) prolongé par l'œso- ■*l)hage (o). Celui-ci, après avoir traversé le coUier nerveux, s'élargit énor- mément et constitue une sorte de jabot. La portion terminale de l'œso- phage pénètre assez profondément dans l'intestin moyen et après s'être rephé sur elle-même, se réunit à l'épithéhum de celui-ci par son anse MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEITA i:r> a^scendante. A la limite de l'intestin antérieur et moyen se trouve un anneau imaginai (<) qui jouera un rôle important dans l'évolution ulté- rieure de l'intestin antérieur. La cavité buccale a la forme d'un entonnoir; on y suit les passages entre les cellules hypodermiques proprement dites et les cellules épithé- liales. La portion terminale de la cavité buccale présente en coupe trans- versale une sec- tion quadrangu- ^^ laire, la figure LXiii nous en montre un frag ment. La basale fait défaut. Les cel- lules sont bien délimitées. Leur surface regar- dant la lumière est plane, celle qui est tournée du côté de la ca- vité générale est bombée. Les noyaux sont plus ou moins arron- dis, leur chromatine est assez dense. Le cytoplasme est légèrement chro- matopliile, il manc^ue parfois sur une petite zone entourant le noyau. L'intima (/) épaisse est formée de plusieurs couches, celle qui avoisme la lamière est plus chromatophile c^ue les autres. L'insertion des muscles dilatateurs du phar3rnx sur la couche externe de l'intima se voit très net- tement sur les coupes. Le pharynx (fig. lxiv) présente des plis longitudinaux ; ses éléments sont plus hauts et plus volumineux que ceux de la cavité buccale (coni- parer fig. LXiii A et fig. lxiv). La ba-;ale nexiste pas. Les limites celhilaires sont bien nettes. Les noyaux ovalaires se présentent sur la prépaiation comme des vésicules claires à granulations dispersées ou plus souvent réunies au centre. Le l'ic;, t.xiii. .1. Épitliélium de la partie postérieure de la cavité buccale. Coupe-traiis- versali'. La^v^^ d'àîîc moyen, x iOO. — B, Épithélium de rœsophage dune larve d'âge moyen, x 700. 13G Jfme A. HUFNAaEL cytoplasme est chroinatophile et dense. L'intimar épaisse porte des cro- chets. La lumière est très petite; je l'ai toujours trouvée, vide de particules alimentaires. La musculature est formée par des fibres longitudinales internes et des fibres circulaires externes. Dans l'œsophage, l'épithélium s'a])latit beaucoup. Les plis longitu- dinaux et transversaux sont nombreux, mais peu accentués. 11 n'y a pas de limites cellulaires ; les éléments sont très espacés, souvent ils débordent dans la lumière. Les noyaux sont beaucoup plus petits que dans le pharynx. L'intima est plus mince que dans le pharynx et ne porte pas de crochets. La lu- mière est énorme (flg. LXIIl). Il y a deux couches muscu- laires qui ici sont pevi développées. Les figures Lxni-LXiv nous montrent ces dif- férentes portions de l'épithélium de l'intestin an- térieur, dessinées à la même échelle et nous permettent de nous rendre compte des différences de dimension de leurs éléments. La portion terminale de l'œsophage est invaginée dans l'intestin moyen ; elle est suivie de sa musculature. Dans la valvule, les éléments sont moins espacés et un peu plus grands que dans l'œsoj^hage. Enfin l'anneau imaginai est représenté par un coussinet à noyaux très petits et baignants dans un cytoplasme commun. Celui-ci est très chromatophile et montre ini réseau à mailles fines. La basale existe. Je remarquerai encore que, entre les re})lis de la valvule, on rencontre si)oradiquement des leucocytes, mais ceux-ci n'ont aucune relation avec l'éiiithélium même. La métamorjihose débute jîar Taugmentation du nombre d'éléments de Vanneau imaginai. Le détachement de l'intima ne se fait pas partout simultanément. Chez une chenille en train d'expulser son intestin moyen, l'intima est FiCi. I XIV. Épit.liélinin iiliaiyrifiien chez une larve d'âge moyen. Coupe transversale. X 700. METAMORPHOSE DE UYFOXOMEf'TA intacte dans la cavité buccale, dans le pharynx et dans l'anneau ima- ginai, tandis que dans l'œsophage elle est déjà rejetée dans la lumière. Chez la larve immobili- ^^ sée, les modifications surve- nues dans la cavité buccale et le phar\Tix sont de peu d'importance. L'épithélium a encore gardé son plissement carac- téristique, mais il est main- tenant plus aplati qu'il ne l'était chez la larve active. Les noyaux sont moins régu- liers et plus denses. Dans l'œsophage les changements sont plus con- sidérables. L'épithélium s'est beaucoup rétréci ; la section transversale de la lumière ne mesure plus que le tiers de la dimension primitive. Les limites cellulaires sont très nettes à présent (fig. lxv). La sur- face des éléments était bombée vers la lumière, elle est plate maintenant /j. FlO. LXV. A, cellules épithéliales do IVrsophiigc. ],arvt> immobi- lisée. X 1000. FlO. l.xvi. B. cellules épithéliales de l'œsophage. Jeune nymphe. X lOCO. Fie;, ixvii. Portion d'une coupe transversale de la valvule œsophagienne chez nue larve immobilisée, x 400. de ce côté, de plus les cellules envoient vers la cavité générale des expan- sions nombreuses et irrégulières bordées d'une basale également plissce (6). Deegener a rencontré un aspect analogue chez Malacosoma castrense. 138 J/nie A. HVFNAOEL Sur une coupe longitudinale d'une larve prête à muer, j'ai trouvé, à côté des cellules à surface externe irrégulière, d'autres cellules dont cette surface était plane. La valvule qui chez la larve active se trou- vait invaginée dans l'intestin moyen s'est dévaginée, elle est située au voisinage de l'intestin moyen, mais en dehors de lui (fig. Lxvimy. Toute cette por- tion est ramassée sur elle-même. Elle forme une sorte de bourrelet qui obstrue en par- tie la lumière. En coupe transversale (fig. Lxvii) elle montre des digitations faisant saillie dans la lumière, chacune étant formée de plusieurs cellules. Dans ces sortes de poches, les cellules sont réunies par une couche cy toplasmique c o m - mune du côté de la lu- mière et sont libres sur leur face opposée. C'est en somme la même dis- position que Ton trouve dans l'œsophage proprement dit (fig. lxv) avec cette différence qu'au lieu d'être isolés, les éléments sont groupés (fig. ixvii). Les noyaux sont denses et de forme différente, souvent irréguliers. 1. Cette figure se rapporte à une jeune nymphe, mais peut nous donner une idée, de la situation de la valvule chez la larve immobilisée. Fig. t.xviii. Coupe longitudinale d'une portion de l'épitliélium intestinal pendant le premier jour après la mue nymphale. o, œsophage ; r. valvule ; (, anneau imaginai ; r, caryoeinèse ; m, intestin moyen. X 400. MÉTAMORPHOSE DE II YPOXOM El TA 139 FlG. l.XlX. Coupe loiiLîitiulinalo île répitliéliiiiu pliaryuLïirii (-hcz iim- nyii plie de trois jours. Los cellules se multiplient iiari:ir\i) inèse. ■: 700. Dans l'anneau imaginai les noyaux se sont beauco\ip multipliés et ils sont situés à des niveaux différents. L'anneau se trouve déjà en relation avec l'épithélium de l'intestin moyen imaginai, mais un ruban [cytoplas- mique mince et unicel- hilaire le réunit encore à l'intestin larvaire. Cette réunion disi)araî- tra chez la nymphe. Un ]>eu avant la mue. l'intima larvaire s'est détachée tout le long de l'intestin, elle est rejetée en dehors lorsque celle-ci se produit. A ce moment l'intima nymphale est déjà formée, elle est très mince et ne porte nulle part de crochets. Chez la jeune nymphe, l'intestin s'est encore rétréci. Les différentes régions de l'intestin antérieur sont encore bien distinctes. Dans la cavité buccale, les cellules font saillie vers la cavité générale. Les noyaux chromatiques sont de foruie variée, souvent quadrangulaires. Le pharynx présente des plis qui, cependant, sont beaucoup moins pro- fonds que chez la larve. Les limites cellulaires se sont estompées. C'est encore dans l'œsophage que les modifications sont les plus accentuées. L'épithélium (fig. lxvi) est beaucoup plus élevé qu'il ne l'était chez la larve (comparer fig. lxv et fig. lxvi). Les cel- lules ont presque entièrement rétracté leurs expansions du côté de la cavité générale (6); par contre elles débordent irrégulièrement dans la lumière. Sur la face regardant la lumière le cytoplasme est assez dense, dans le reste de la cellule il présente un réseau à mailles lâches, il est vacuolaire ; les noyaux mêmes sont parfois déformés par les vacuoles. Dans la valvule nous pouvons noter encore quelques transformations. Chez la larve la section transversale était plus ou moins arrondie, elle Fig. IXX. Coupe transversale de l'épithéliuiu œsophagien chez une nymphe de trente- huit heures, r, noyau en ehromatolyse. X ii:;o. 140 Jf"ie ^4. HIFNACEL présente maintenant une forme irrégulière. Les cellules sont disposées en une seule rangée, elles sont très hautes, sur la face opposée à la lumière, elles sont irréguUères, et envoient des prolongements (fig. lxviii v) dans la masse musculaire au début de sa désagrégation. Il est souvent diffi- cile de dire où finit la cellule épithéliale et où commence le muscle. Au fur et à mesure que l'on s'approche de l'anneau imaginai, les cellules deviennent de plus en plus petites et quadrangulaires. L'anneau imaginai (fig. lxviii) à ce moment s'est un peu invaginé dans l'intestin moyen. Si l'on fait une coupe transversale à ce niveau, on rencontrera trois couches successives ; dans la plus profonde, on trouve de petites cellules quadrangulaires Fk; i.XXI. Portion dv l'amnnii iiiiairiiial chez imc nym- phe de deux jours. Les élémcntiS rejettent des pro- iluits de dcgéuéresceuce du côté de la basale. Coui>e Ion.aitudinal(\ n- 1000. situées à des niveaux différents et autour d'une lumière à section triangulaire. Ce sont là des cellules de l'anneau imaginai qui se sont individualisées. Cette partie est recouverte par une autre dans la- quelle les éléments baignent dans un cytoplasme commun, on y ren- contre des figures caryocinétiques. Enfin le tout est entouré par l'épi - thélium de l'intestin moyen. Vers la moitié de la première journée, l'intestin se rétrécit encore notablement ; ainsi le jabot ne mesure plus que le sixième de son volume larvaire. Son épithélium s'est aplati, la lumière est presque virtuelle. Chez une nymphe de dix-huit heures, j 'ai trouvé l'intima séparée de l'épi- théhum dans tout l'intestin. La lumière s'est un peu agrandie dans l'œso- phage. Ses limites cellulaires disparaissent, l'épithélium par place proémine encore dans la lumière (fig. Lxvtii o) et ailleurs il est déjà aplati (fig. lxx). Dans la portion de l'intestin correspondant à la cavité buccale et au pharynx de la larve, les limites cellulaires persistent. Chez la nymphe de deux et trois jours, on rencontre dans cette portion de l'intestin des figures caryocinétiques (fig. lxix). La cellule qui se prépare à la division pénètre profondément dans ïé]n- thélium, elle s'arrondit et s'agrandit. Chez la chrysalide de trois jours, l'œsophage se présente comme un tube à deux faces planes (fig. lxx). MflTAMORFHOSE DE HYPOXOMEUTA 141 //. Dans la portion antérieure de l'œsophage, les noyaux sont encore assez espacés. Au fur et à mesure que l'on suit l'intestin, l'épithélium devient de plus en plus plat et les noyaux sont plus serrés, souvent ils arrivent à se toucher. Leur chromatine est disposée en granulations régulières, il existe un nucléole avec son nucléolule (fig. lxx). Le cytoplasme granuleux contient par-ci par-là une petite vacuole. Des noyaux en chromatolyse (r) se trouvent tout le long de l'œsophage, ils sont cependant moins fréquents que dans l'intestin ])ostérieur. On rencontre parfois au milieu d'une vacuole iine grosse boule éosinophile, il s'agit là de la dégénérescence cytoplasmi([ue. Dans la valvule i)vlorique, les chroma- tolyses sont peut-être un pevi plus fré- quentes ([U 'ailleurs. Dans l'anneau imaginai, un phénomène nouveau s'observe. Des granulations pj^c- notiques apparaissent en grande quantité dans les mailles du réseau cytoplasmicpie, elles se rencontrent généralement du côté de la basale (fig. lxxi). Je n'ai rencontré ces formations que pendant le deuxième jour de la nymphose. Deegener a constaté dans l'intestin antérieur de Malocosoma castrense des boules se colorant par fuchsine acide. Ces formations ne sont pas visibles dans les cellules mêmes, elles ne s'observent que lorsqu'elles sont évacuées dans la lumière. PoYARKOFF a obscrvé chez Galeruca des boules plus ou moins grandes, très chromatiques, qui apparaissent entre l'in- tima et l'épithéhum. Ch. Pérez a constaté chez Calliphoray du côté basai (cœlomique) de l'intestin de nombreuses dégénérescences pycnotiques semble donc être un fait assez lépandu. Examinons mainlenant l'intestin antérieur / ^■y" \% I xxil. Figure schéniHtiinio d'une iioi- tiou de l'intestin antérieur à la lin du tion du jaljot suceur du papillon ; o. œsophage ; m, intestin moyen, x 225. tré à ce moment plus souvent les caryocinèses sur la paroi ventrale que sur la dorsale) ; ils reformeront ultérieurement la valvule imaginale. Pendant ce temps, les cellules de l'ancienne valvule changent d'aspect, elles s'étalent et s'aplatissent. Vers le commencement de la quatrième journée nymphale, les cellules qui constituent l'épaississement dorsal se dévaginent brusquement en MÉTAMORPHOSE DE llYEU^OMELTA 143 doigt de gant et dans ce mouvement elles entraînent avec elles quelques éléments voisins de l'anciemie val- vule (fîg. LXXIII). Le caecum ainsi formé est situé sur la face dorsale de l'intestin moyen qu'il suit dans toute sa longueur. Dès qu'il est dévaginé, il se présente avec ses carac- tères définitifs (fig. lxxiii j). L epithélium qui le forme est très aplati, les limites cellulaires ne sont pas visibles, les noyaux sont très petits, sauf ceux qui se trouvent à la naissance du caecum du côté dorsal ; ce sont justement les éléments qui proviennent des cel- lules de la valvule. L'intima très mince n'est visible qu'à un très fort grossissement (elle n'est pas des- sinée sur la fig. lxxiii) ; elle porte des prolongements hyalins. Extérieurement, l'épithélium est bordé par une très mince couche musculaire ; les myoblastes qui l'ont formé étaient déjà apparents à la surface de l'anneau hnaginal, ils ont suivi le jabot dans sa déva- gination. Chez l'imago, le caecum n'est pas un tube réguHer, il présente de larges renflements auxquels succèdent des parties rétrécies (fig. lxxiv). Tous les éléments de la face dorsale de l'anneau imaginai n'ont pas contribué à la constitution du jabot suceur ; ceux qui persistent forment avec ceux de la face ventrale de l'anneau la valvule imaginale (fig. Lxxni v). Les cellules de l'ancienne valvule ne se distinguent plus des cellules œsophagiennes ; toutes ont la même forme, elles sont très aplaties. La figure lxxv présente une section transversale de l'œsophage chez une jeune imago. L'épithélium est aplati, les hmites cellulaires ne sont pas distinctes, l'intima est mince et porte de petits crochets chiti- neux. La lumière est étoilée, elle FlQ. LXXV. Coupe transversale de l'œsophage, e, épitlu'lium: , , . ,. i- i m, musculature. Jeune imago, x 1050. prCSeUtC quatre dlVertlCUleS. Arch. de Zool. Exp. KT GÉN. — T. .'.7. - - F. 2. 10 Fig. i.xxiv. Schéma mon- trant le jabot suceur chez un papillon âgé. Le jabot présente de larges renflements auxquels succèdent des partie» rétrécies. .. & 144 J/n^e ^4. HVFNAGEL En s'approchant de la valvule, la section transversale est toujours de même forme, mais moins régulière. Dans la valvule, les plis sont nombreux et peu profonds; à chaque plissement corespond un seul noyau (fig. lxxvi). Enfin, dans la portion terminale de la valvule, celle qui est en partie invaginée dans l'intestin moyen, les plis deviennent plus profonds. On en compte six à huit sur une coupe transversale, et à chacun correspondent de trois à cinq noyaux. L'intima dans toute la valvule est épaisse (/) ; elle ne porte pas de crochets. En résumé, l'intestin antérieur définitif est plus court que celui de la Fig. lxxvi. Epithélium de la vahiilc œsophagienne. Jeune imago, x lOôO. larve et sa section transversale est plus petite. L'épithélium même ne subit pas des modifications importantes, en ce sens qu'il ne disparaît pas et n'est pas remplacé par un autre. L'intestin antérieur subit une double mue de son intima, correspon- dant au changement de forme de la larve à la chrysalide, de celle-ci à l'imago. L'intima est lisse chez la nymphe ; chez la larve et chez l'imago elle ast par place lisse, par place elle porte des crochets. Dans la portion sus-cervicale de l'épithéhum, les éléments prolifèrent et les cellules qui se multiplient sont des anciennes cellules larvaires rajeunies. Quelques cellules dégénèrent et tombent dans la cavité géné- rale. Dans l'œsophage, on constate également le phénomène de chroma- tolyse, mais jamais de divisions caryocinétiques. Dans l'anneau imaginai, les éléments rejettent des produits pycno- METAMORPHOSE DE HYrOXOMElTA 145 tiques et se multiplient par voie caryocinétique. Cette prolifération est intense et les éléments qui en résultent forment d'une part la valvule ima- ginale, d'autre part, le jabot suceur. L'évolution du jabot suceur de Hyponomeuta se rapproche de celle de CaUiphora (Pérez). Dans les deux cas, ce sont les éléments issus de la multiplication de l'anneau imaginai qui contribuent à former cet organe. Chez CaUiphora l'évagination se fait progressivement. Chez Hyponomeuta, elle a lieu brusquement. ÉPITHËLIUM DE L'INTESTIN POSTÉRIEUR Les transformations de l'intestin postérieur des Lépidoptères ont été poursuivies chez Bombyx mori (Verson) et chez 3Ialacosoma castrense (Deegener). Ici comme là l'épithéUum passe de la larve au Papillon. L'anneau imaginai ne joue qu'un très faible rôle dans l'évolution de l'intestin. Voici comment évoluent les papilles rectales chez ces deux espèces. Chez Bombyx mori, d'après Verson (1905), les cellules géantes (adé- noblastes) existent déjà chez les chenilles et servent de support aux muscles circulaires. Au début de la métamorphose, les fibrilles muscu- laires se désagrègent. Le sarcolemme persiste et se remplit bientôt d'amas de minuscules éléments. Verson n'a pas pu observer les relations qui existent entre ces élé- ments et les noyaux larvaires. Mais ce qu'il croit certain, c'est que, chez des nymphes âgées de quelques jours, à chaque cellule géante correspond une sorte de kyste membraneux rempli depetitescellules. L'auteur admet que le kyste s'ouvre un peu plus tard, car les petits éléments émigrent, puis s'allongent, deviennent fusiformes, s'agencent entre eux et enfin recouvrent la surface caecale. Chez Malacosoma castrense, d'après Deegener (1908), rapparition des cellules géantes n'a heu que chez la nymphe. Ces éléments se divisent par caryocinése et donnent ainsi naissance aux adénoblastes et aux cellules basales. L'auteur distingue encore des cellules polygonales ; l'origine de celles-ci n'est pas certaine. Peut-être proviennent-elles par division des adénoblastes, peut-être en sont-elles indépendantes et sont- elles dues à la multiplication de cellules épithéliales indifférenciées. Les 140 ili»ie A. HUFNAGEL cellules polygonales se transforment plus tard en des cellules épithéliales ou bien prennent secondairement la forme et la structure de cellules basales. Pour Deegener, Verson re- garde à tort comme myoblastes les cellules basales et peut-être aussi les cellules polygonales. Chez Malacosoma. les papilles rectales se forment dans la partie de l'intestin auquel appartiennent les caecums où viemient débou- cher les tubes de Malpighi. Par suite d'un accroissement énorme de l'intestin, la portion qui con- tient les papilles se trouvent chez l'imago reculée vers la partie infé- rieure de l'animal. Je vais à présent décrire l'in- testin postérieur de la larve de Hypoiio7neuto . On y distingue plu- sieurs portions (fig. Lxxvn). Ce sont : le pylore (p), le sphincter antérieur { ?. s. d), l'intestin grêle (g), sphincter postérieur {s. p.) et le rec- tum (r). Le pylore fait suite à l'intestin moyen. Il présente des plis trans- versaux peu accentués. A sa base ou plus exactement dans la portion faisant immédiatement suite à l'in- testin moyen, se trouve l'anneau imaginai (i) formé par des noyaux minuscules baignant dans du cyto- plasme chromatophile commun. Ces noyaux sont arrondis ou ovalaires (fig. Lxxvm a). Leurs divisions indirectes s'observent rarement; je n'ai trouvé qu'une seule caryocinèse chez un individu jeime et en train de manger. Le rôle de l'anneau imaginai dans la métamorphose de l'intestin postérieur est très FlG. Lxxvii. Figure schématique de l'inteBlin posté- rieur chez une larve d'âge moyen, i, anneau imaginai ; p, pylore ; s. d, sphincter antérieur ; g, intestin grêle ; s. p, sphincter postérieur : /■, rectum. M ETA MORPHOSE DE H YPOXOMEl " TA 147 limité. Il ne sert qu'à la mul- tiplication du nombre des élé- ments dans le pylore même, il ne va pas au delà . Dans le pylore proprement dit {p), les noyaux sont plus grands, ils sont ovalaires ou arrondis. Aussi bien dans l'anneau imaginai que dans le pylore proprement dit, les noyaux sont pauvres en chromatine ; ils contiennent un nucléole. Le cytoplasme chroma- tophile a un réseau à mailles très fines dans l'anneau ima- ginai, plus grandes dans l'épi- tliélium pylorique qui le suit. L'intima est mince dans toute cette portion. Sur la figure r.xxviii, nous la voyons en train de se détacher. La musculature est ici très mince, elle suit les replis du pylore. Par contre, elle est très développée dans la première partie du sphincter (,s) et le devient plus encore dans la seconde (-. d, fig. lxxvii). Le sphincter présente des phs longitudinaux accen- tués dont Je nombre est difficile à fixer. La lumière est réduite par suite de ce plissement de la paroi épithé- liale. Elle e>t délimitée par une intima portant des cro- chets. Le si)hini ter nest jamais entièrement rempli de la nour- riture, il ne la fait passer que petit à petit. Dans cette portion, les cellules le plus souvent ont, sur les ])réparations, l'aspect de vésicules à cytoplasme chro- Fio. ixxix. , in- matophile condensé à la périphérie. Lorsqu'il rempht la Icsliii inoyin; _ «r, <-.icnni: p, ccllulc, il présente une structure granuleuse. Les noyaux int.jst.in rwsté- x i • . j c •/ i- '^ ri-.ur. (jfh.nia. «Ont volumuieux et de formes variées : arrondis, ova- Kio. i.xxviii. Coupe longitudinale de l'auneau imaginai ■ pylore p. i, intima. Jeune larve. t du 14.S .l/"^f .1. HIFXAaEL laires ou irréguliers ; sur la préparation, ils peuvent ou non être entou- rés d'une vacuole. Certaines granulations chromatiques peuvent être plus grandes que les autres. En général, ces noyaux sont plus denses que ceux du pylore. A peu près vers le milieu de sa longueur, l'épithélium du sphincter envoie deux caecums (t) dans lesquels viennent déboucher les canaux de Mal- pighi (fig. Lxxix). L'épithélium caecal (c) se rapproche beaucoup de celui du sphincter. Les noyaux y sont un peu moins grands, ils deviemient petits dans la portion qui s'approche des tubes de Malpighi (fig. LXXX). Là où s'ouvrent ces canaux se trouve une sorte d'anneau imaguial (a) dans lequel les noyaux sont minus- cules et situés à des niveaux différents. Dans le caecum (c), les cellules sont réunies extérieurement par une basale conimune, intérieurement elles font saillie dans la lumière par des surfaces plus ou moins irrégulières. Le cyto- plasme est chromatophile et homo- gène. L'intima est faible, elle ne porte pas de crochets. Les caecums ont une musculature propre, prolongement de la musculature du sphincter. Celle-ci est peu développée dans les caecums ; elle est formée par deux couches mus- culaires. L'intestin grêle est plissé longitudinalement, mais ces plis ne sont pas en nombre constant. Ils sont en rapport avec la nourriture. L'épithéhum est presque distendu là où la lumière est remphe d'aliments, il est phssé lorsque la lumière est vide. Les figures lxxxt et lxxxii nous montrent deux portions de l'intestin grêle chez un même animal. Sur la figure lxxxi, l'épithé- FiG. LXXX. Canal nialpighien débouchant dans le cœcum. c. cœcuni; a, anneau imaginai; i, intima; 3/, tubes de Malpighi. x 700. META MOBPHOSE DE U YPONOME U TA 149 lium est presque plat, sur la figure lxxxh ses plis sont très accentués. Les cellules de l'intestin grêle présentent deux régions distinctes. La partie basale est formée par un cytoplasme dense, chromatophile, la partie qui confine à la lumière est claire. Dans certains endroits, on y décèle une texture fibrillaire radiale (fig. Lxxxii), Le noyau est situé Fio. Lxxxi et Lxxxii. Deux portions de rintcstin grêle chez le même individu. ?, intima. Jeune Iffrve. Coupe transversale, x 800. dans la portion chromatopliilc, sur la préparation il peut ou non être entouré d'une vacuole. La musculature est mince. En s'approchant da rectum, les plis de l'intestin grêle s'accentuent en même temps que sa musculature s'accroît. C'est le sphincter postérieur. Son épithéliiim est aplati. Sa surface externe est un peu moins irrégulière que dans l'intestin grêle. Sur une c!Oupe transversale, les cellules'se pré- sentent isolées OU bien réunies entre elles du côté de la lumière. I^e cyto- 1.30 Jfnie A. HUFNAGËL plasme est homogène. L'intima est renforcée intérieurement par une lamelle. Enfin, dans le rectum (fig. Lxxxiii),répithélium est presque aplati, Une présente que de place en place de petits plis longitudinaux. Les cellules peuvent faire saillie aussi bien extérieurement qu'intérieurement. Les noyaux sont ovalaires. La lumière est grande chez les individus en train de manger. Je l'ai trouvée très petite chez ime chenille qai se préparait à la mue. Les minuscules canaux malphigiens (lxxxiii M) sont appliqués contre Fig. lxxxiii. Les canaux du la portion terminale des tubes de .Malpihi M, sont situés entre l'épithélium rectal e; et sa musculature vi. Larve d'âge moyen, (.'oupc transversale, x -100. l'épithéhum qu'ils entourent intimement : ils sont recouverts par la mus- culature rectale {m). Chez la larve irmtiohilisée, le nombre de noyaux dans l'anneau imaginai a augmenté sans que j'ai pu apercevoir de divisions caryocmétiques. Le cjrtoplasme est chromatophile et vacuolaire. Après la libération de l'in- tima, l'intestin s'est transformé en un tube uniforme à section transver- sale arrondie. Les différentes régions de l'intestin ne sont reconnaissables que grâce à leur musculature caractéristique. Dans le sphicter antérieur, la lumière est devenue plus grande, elle est remplie f>ar l'intima larvaire fortement plissée. Les cellules ne présentent pas à leur base de limitante commune, les interstices cellulaires sont très- MKTA MORPHOSE DE H YPONOMEUTA I r,] fréquents. La surface des cellules regardant la lumière peut être bombée ou irrégulière. Les gros noyaux sont de formes variées. Très rarement, on en rencontre qui sont en chromatolyse. Le cytoplasme, suivant les individus que j'ai examinés, a été dense ou vacuolaire. A ce stade, l'épithélium étant plat extérieurement, on distingue très nettement Tinsertion des libres musculaires sur les cellules épithéliales. Les figures que Ton rencontre ne sont pas sans quelques analogies avec les figures dessinées par Verson. Mais chez Bombyx tnori, il s'agit des cellules géantes qui plus tard se transforment en papilles rectales. Chez Hyponomeuta, les cellules servant de support aux fibres musculaires n'ont rien à faire avec les futurs adénoblastes. Dans la portion du sphincter se trouvant au-dessous des caecums se dirigeant vers les canaux de Malpighi, la section du tube est un peu plus grande, l'épithélium est i)lus aplati, les cellules plus nombreuses et serrées. Elles sont réunies entre elles sur la face regardant la lumière. Basalement, on distingue, mais pas toujours, de petits interstices cellulaires. Les noyaux sont plus petits que dans la portion supérieure du sphincter. Le cytoplasme est très chromatophile, de place en place il renferme une vacuole. Quant au csecum dans lequel débouchent les canaux malphigiens,. il présente au voisinage de ceux-ci une section ovalaire, stu* une coupe transversale la lumière est triangulaire : les petits noyaux se sont beaucoup multipliés. Au voisinage du sphincter, la section transversale du caci m et de sa lumière est arrondie. Les noyaux sont restés grands. Dans l'intestin grêle, les cellules sont réunies entre elles du côté de la lumière par luie large couche eytoplasmique. Extérieurement, elles sont séparées. Leur surface libre est très irréguhère et présente de nombreuses expansions. Là où le cytoplasme de la cellule est un peu contracté, on distingue nettement la basale hyaline. A cet état, par son aspect, l'épithélium ne diffère en rien de celui de l'œsophage au même stade (fig lxv). Deeoener a constaté un fait semblable chez Mala- cosoma. Les no3'aux sont grands et aplatis, le cytopla:me, qui chez la larve active, présentait deux zones différentes (fig. lxxxi) est maintenant homo- gène. J'ai rencontré dans la hnnière de l'intestin grêle des globules sanguins. Dans la région correspondant à l'ancien sphincter postérieur, la sur- face externe des cellules est moins irrégulière que dans l'intestin grêle. 152 ilfme A. HlFNAdEL FIG rxxxiv. Coupe transversale de l'épithélium de la portion antérieure du sphincter. Xymphe de dix-huit heures, x 11:50. Dans le rectum, les cellules aplaties, se sont accrues et sont devenues cylindriques. Elles ne sont pas réunies entre elles par une membrane commune. Leurs gros noyaux sont souvent irréguliers et présentent des aspects bourgeonnants. Dans la portion tout à fait terminale du rectum, les gros noyaux coiffent _^ la surface interne des ov^:^^^^- ■ : ^^ cellules comme d'une sorte de calotte. Chez la jeune nymphe, l'intima s'est reformée et l'épithé- lium est de nouveau plissé. La coupe transversale présente tout le long de l'in- testin six plis longitudinaux profonds se touchant presque. Chez une nymphe de dix-huit heures, l'intima nymphale est en partie rejetée et l'intestin a la forme d'un tuyau fortement rétréci. Seulement, le pylore a gardé son plissement transversal. Son cytoplasme vacuolaire est rempU par des granulations chromatiques vraisemblablement émises par les noyaux. Dans le segment de l'intestin correspondant à la portion supérieure du sphincter antérieur (fig. Lxxxiv), les éléments épithéliaux sont réunis aussi bien du côté basa) que du côté de la lumière. Les hmites cellulaires ne sont pas visibles sur la coupe transversale. Les noyaux sont aplatis. Leurs granulations chromatiques sont distinctes. Un nucléole et un nucléolule existent. On rencontre des noyaux en pycnose. Le cytoplasme éosinophile et granulé est parsemé de boules chromatiques provenant de la dégénérescence des noyaux. Dans le segment qui correspond à la portion postérieure du sphincter .antérieur et à l'intestin grêle, l'épithélium présente une disposition sui- vante (fig. Lxxxv) : Les éléments sont nombreux, on en rencontre \. o ^7 I ) Q; : xxxv. Épithélium de la portion antérieure de l'intestin grêle ; noyau en chroniatol.. .se: ( aryo inésn. Nymphe de dix-huit heure*. .11:0. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 153 jusqu'à trente-deux sur une coupe transversale ; ils ne sont pas réunis par une membrane commune, des fentes intercellulaires se voient. Les cellules s'enveloppent les unes les autres comme les feuilles d'un bulbe d'oignon. La granulation du cytoplasme est ici moins nette que dans la portion supérieure du sphincter ; les noyaux sont ovalaires ou arrondis. Les caryocinèses sont fréquentes. On en rencontre trois et même davantage sur une coupe transversale. Les cellules qui se préparent à la division pénètrent plus profondément dans l'épithélium, on les voit sou- vent recouvertes par leurs voisines. On rencontre les chromatolyses , mai^ elles sont encore assez rares à ce stade dans cette portion de l'in- testin postérieur. La musculature est déjà en désagrégation. Seuls les gros noyaux de la couche longitudinale, en- tourés d'une petite por- tion de cytoplasme éosi- nophile . persistent encore. Dans la portion sui- vante de l'intestin qui correspond à l'ancien sphincter postérieur et à une partie du rectum l'épithélium est hétéro- gène. Déjà, chez la nymphe à peine éclose, on reconnaît dans cette portion des cellules de tailles différentes. Celles qui bordent la partie supérieure des phssements sont jjIus grandes que celles qui se trouvent à la base. Cepen- dant, cette différence n'est pas encore accusée comme elle le sera plus tard. En effet, environ dix-huit heures après, lorsque l'intima s'est séparée de l'épithéhum et que l'intestin s'est complètement transformé en un tube, les grandes cellules fortement accrues se distinguent nettement parmi les cellules épithéliales [e) restées petites (fig. Lxxxvi). On peut dire dès à présent que ces éléments très développés sont des adénoblastes, futures papilles rectales. Les adénoblastes, à ce moment, offrent l'aspect de formations pluii- nucléaires. Des interstices marquant les limites cellulaires se rencon- trent parfois. Les noyaux sont grands, leur chromatine est disposée en granulations régulières, un ou plusieurs nucléoles se voient. La forme des noyaux est -//•/• XXXVI. Épithélium de la portion postérieure de l'intestin grêle (sphincter postérieur) chez une nymphe île dix-huit heiues. Les gros éléments sont des adénoblastes; e, cellules épithé- liales proprement dites; 6, cellules qui constitueront le bour- relet basai ; m, myoblaate. x ÎOO. 154 J/"i^- A. HUFNAGEL ^-v ^^ variée. Ils se débitent souvent par clivage en lamelles tantôt régulières, tantôt irrégulières. Le cytoplasme est chromatique et homogène. Les adénoblastes souvent a voisinent directement la lumière (/), quel- quefois ils en sont séparés par une petite cellule épithéliale qui les coiffe. Les petites cellules épithéliales (e) n'ont pas extérieurement de mem- brane commune ; les interstices cellulaires sont très fréquents, sinon de règle. Les noyaux sont ovalaires et ne présentent point de nucléole. A ce stade, de fréquentes divisions caryocinétiques sont visibles dans les cellules épithéliales. Non loin des adénoblastes se rencontrent de petits élé- ments {b) différant notable- ment par leur taille et leur aspect des cellules épithéliales (e), (fig. Lxxxvi). Ils ont plu- tôt l'air des cellules mésen- chymateuses migratrices et il faut les regarder comme telles. On trouve également des cel- lules fusiformes qui sont sans doute des myoblastes (m). Dans la portion terminale du rectum, la chromatolyse est très répandue et elle se manifeste d'une façon particulière. La cellule reste du côté de la lumière accolée à ses voisines (fig. lxxxvii), tandis que son noyau et une grande partie de son cytoplasme tombent sous forme de boules de dégé- nérescence dans la cavité générale. Un grand nombre de cellules dispa- raissent de cette manière. L'espace qui sépare l'intestin des tubes de Mal- pighi non encore détruits est entièrement rempli par ces produits de dégé- nérescence dont l'origine ne laisse aucun doute, car, comme je l'ai déjà indiqué précédemment, la musculature intestinale est ici externe par rap- port aux canaux excréteurs. Sur la figure lxxxvii, on voit parmi les débris épithéliaux trois leuco- cytes (/) ; leurs cloisons cellulaires sont masqiiées par les débris qui les »• Si •© Fl< , I XXXVII hoiirc; Él>ithclium rectal eliiz iino nymphf di' (lix-tuiit . l, iihagooytcs. Coupe transvcrsalo. x lir.O. MKTAMOh'PlHhSJ'J Dt: UYPOSUMELTA 155 encombrent, nuiis daiff; les endroits où les boules sont plus parsemées, on recomiaît nettement les sphères de granules. Les transformations ultérieures sont peu importantes dans la portion antérieure de l'intestin postérieur. Dans l'intestin grêle, la prolifération continue et ou trouve encore des figures ( aryocinétiques chez les nymphes de quatre jours. Tandis que certaines cellules prolifèrent, d'autres, après avoir subi tnie chromatolyse. tombent dans la cavité générale. La chronuxtolyse se poiirsiiit également dans la portion à laquelle appartiennent les caecums /a dans lesquels débouchent les tubes de Malpiglii, mais là je n'ai pas observé de nmltiplication cellu- laire. Je n'ai pu non plus la constater dans l'anneau imaginai. Je m'arrêterai un peu plus longtemps sur la ré- gion de l'intestin conte- nant les futures papilles rectales. Chez une nymphe de trente-huit heures (fig. Lxxxviii), la difïérencia- tion des adénoblastes {a) est avancée, ils présentent une surface irréguUère du côté de la lumière. Leurs volummeux noyaux continuent de se cliver. Les celhdes épithéliales (f^) restées petites ont activement proliféré par voie caryocinétique. Par suite de cette multiplication des éléments é])i- théliaux, le diamètre de cette portion intestinale est devenu beaucoup plus grand. Les interstices celhilaires ont dis])aru, l'épithéliiun forme un manchon à bord plats extérieurement et intérieurement. Les limites cellulaires n'existent plus, les petits noyaux se distinguent à peme sur le fond très sombre du cytoplasme. Seuls les éléments les plus proches des adéno- blastes ont gardé leur individualité, ils continuent de proliférer (c). Les cellules qui résultent de cette multi}>lication contribuent à augmenter le nombre de celhdes épithéliales proprement dites. Kk;. i XXXVIII. Portion d'une coupe transversale de la partie anté- rieure du rectum, a, adénoblastes ; e, cellules épithéliales pro- prement dites ; e, caryocinùsc d'une cellule épithéliale ; b, bourrelet basai; /, rayoblaste; l, leucocyte. .N.Miiphc de trente-six heures, x 700. lôB J/""^ A. HIFNAGEL Comme nous l'avons vu (fig, lxxxvi ), les groupes adenoblastiques chez les jeunes nymphes étaient assez rapprochés les uns des autres, ils n'étaient séparés que par quelques petites cellules. Au stade où nous nous trouvons (fig. lxxxviii), ils sont déjà très éloignés lés uns des autres par suite de la multipUcation intense des cellules épithéliales. Extérieurement à chaque groupe adénoblastique se trouve un bourrelet formé par de petites cellules. Ce sont les mêmes éléments que nous avons déjà vu chez la jeune chrysalide (fig. lxxxvi 6). Us se sont beaucoup multipliés. Leur prohfération se poursuit assez longtemps. Les figures «35» ^ «^y <^'' ;^ "-^ w \J Fio. i.xxxix. Papille rectale chez une jeune imago, p, papille; e, épithélium proprement dit; m. r Hules marginales ; 6, bourrelet basai ; i, intima, x 700. caryocinétiques se rencontrent fréquemment ; on en trouve encore chez une nymphe de sept jours. Tout répithélium est entouré par un manchon formé de petits élé- ments mesenchymateux, qui sont vraisemblablement des myoblastes (/). Sur certaines préparations, on voit que ces petites cellules ne s'arrêtent pas au voisinage du bourrelet (6) mais l'enveloppent de la même façon que répithélium même. Aussi bien dans la masse des cellules basales que dans le petit espace entre l'épithélium et l'enveloppe mésenchymateuse, on rencontre des leucocytes (Z) et parfois de petites boules pycnotiques. Ces dernières peuvent provenir aussi bien des muscles larvaires en histolyse que de certains des petits éléments en évolution qui auraient dégénéré. A l'état définitif (fig. T;Xxxix), l'épithéHum (e) rectal s'est beaucoup aplati, les intervalles internucléaires se sont en même temps accrus. Une intima commune à lepithéhum proprement dit et aux papilles s'est déve- loppée. Les papilles (p) font saillie dans la lumière. Leur cytoplasme est éosinophile, les noyaux sont assez irréguliers. Sur les faces latérales d'une papille se voient des noyaux ovalaires ou MfyrAMoniniosE de iiyponomevta 157 /7Ï* allongés. L'origine de ces éléments marginaux {m) est la même que celle des éléments qui bordent la paroi du rectum {e). A l'état normal, on ne distingue pas de limites nettes entre les papilles et les cellules marginales. Mais lorsque la papille est contractée, les cel- hdes marginales .c trouvent éloi- gnées de celle-ci et restent accolées à l'intima. Cet aspect est fréquent chez la nymphe âgée. Les éléments que nous avons vus chez la jeune nymphe situés à la base des adénoblastes (fig. lxxxvi h), après s'être multipliés se sont réunis entre eux et constituent une sorte de bourrelet dont les bords se sont fusionnés avec l'épithélium même. L'origine exogène de ces éléments basaux ne laisse aucun doute. Chez la nymphe de dix jours, l'in- testin postérieur se présente avec tous ses caractères histologiques définitifs. Ses éléments sont plus petits et plus aplatis qu'ils ne l'étaient chez la larve. A la suite de l'intestin moyen (fig. xc m) vient la valvule pylo- rique (v) où les noyaux sont petits et serrés e où les limites cellulaires ne sont pas visibles. Immédiatement au-dessous se trouve la portion qui envoie deux caecums où viennent s'ouvrir les canaux de Malpighi. Aussi bien dans les caecums que dans la partie de l'intestin qui lui donne nais- sance, l'épithélium est aplati. Un long tube {g) réunit la portion ventrale de l'intestin à celle qui se trouve sur la face dorsale. Dans la partie supérieure de ce tube, l'épithé- lium est phssé longitudinalement. Dans son cytoplasme, on distingue deux zones, du côté basai (fig. xci), le cytoplasme est chromatophilc ; sur la face regardant la lumière, il est très pâle. C'est une disposition ]"Ui. xc. Portion do l'intestin chez une nymphe de dix jours, m, intestin moyen ; v, valvule pylori- quc ; g, intestin grêle ; r, papille rectale. La partie postérieure du rectum n'est pas repré- sentée. l.xS iU'"^- .4. Hi'FNAGEL semblable à celle que nous avons trouvée chez la larve active {Cf. fig. LXXXl). En devenant ventral, l'intestin cesse d'être plissé, il est en même temps plus aplati (fig. xcii). En s'approchant du rectum, l'épithélium présente de nouveau des plis, il constitue le sphincter (.s) qui. avec sa muscula- ture, fait saillie dans le rectum. Dans la partie moyenne de celui-ci se trouvent les papilles (r) dont j'ai déjà eu l'occasion de parler (fig. xo). On en trouve une à quatre sur une coupe longitudmale et autant sur une section transversale. L'épitlié- Hum interpapillaire (fig. Lxxxixe) est irrégulier, les cellules débordent sou- vent dans la lumière. Dans la portion terminale du rectum, l'épithélium est plissé. Dans le rectum'et dans la portion à laquelle appartiennent les caecums, l'intima est lisse et hyaline; dans l'intestm grêle et dans le sphincter, elle porte des crochets minuscules à ])eine distincts. En résumé, l'intestin subit une double mue chitineuse. L'épithélium est remanié sur place. L'anneau imaginai ne prend pas grand part dans Fig. XCI. Epithéliura de la portion supérieure de rintestin grêle, x 800. Fig. xcu. i:pithéliuni de l'intestin grêlo chez un» jeune imago, x &00. les processus de la métamorphose. Dans l'intestin grêle et dans le rectum, les anciennes cellules larvaires prolifèrent activement. La chromatolyse est très répandue tout le long de l'intestin et surtout dans le rectum. Les papilles se forment dans la portion terminale de l'intestin grêle (sphincter postérieur) et dans une partie du rectum. Elles gardent chez l'imago leur situation primitive. Les adenoblastes apparaissent cliez la jeune nymphe, elles se difiEé- METAJiMOPHOSE I)K IlVroXOMErTA 1.39 rencient aux dépens des anciennes cellules épithéliales de la larve. Elles se multiplient })ar clivage. Si l'on compare la figure lxxw i avec la figure ;U de Verson, on se rend compte qu'il existe une grande analogie entre les éléments que Tauteur désigne comme myoblastes et ceux qui. chez Hyponomeuta, for- meront le bourrelet basai. Précisons donc que les éléments que Versox désigne comme myo- blastes chez Bombyx mari ont leur équivalent dans les cellules basales chez Hyponomeuta. Celles-ci ne sont i^oint les cellules sœurs des cellules épithéhales, comme ceci a lieu chez Malacosoma d'après Deegener. A un stade où ces élé- ments exogènes sont encore en petit nombre (fig. lxxxvi h) et où les cellules épithéliales n'ont pas encore considérablement diminué de taille comme cela a lieu plus tard (fig. lxxxix), on se rend compte que chez Hyponomeuta elles n'ont rien de commun avec les cellules épithéliales. Signalons que chez Anaholia laevis, d'après Russ, les cellules basales se forment comme chez Hyponomeuta aux dépens des celljles qui sont étrangères aux cellules épithéliales. La métamorphose de l'intestin postérieur chez Hyponomeuta oflfre une analogie avec celle de l'intestin antérieur chez la même espèce. Ici comme là l'intestin subit une double mue chitineuse et présente une intima propre à la chrysalide. L'épithéliuni perd au cours de la nymphose sa structure différenciée, il la réacrpiiert ensuite. ORGANE PERIŒSOPHAGÏEN J'ai observé chez Gracilaria syringeUa F. et Hyponomeuta padelîa L. un organe particuher qai me paraît avoir jusqu'ici échappé aux obser- vateurs. Cet organe est situé au voisinage immédiat de l'œsophage, à la hauteur de la hniite entre la tête et le premier segment thoracique. A l'état définitif, il se présente, en coupe transversale, comme un anneau entou- rant la section de l'intestm antérieur. Cet amieau est constitué, sans limites cellulaires bien nettes, par un cytoplasme chromatique où sont plongés des noyaux irréguhers, parfois digités. J'ai pu suivre le développement de cet organe chez Hyponomeuta padella. ARCH. Ui: Zooi.. EXP. KT GÉN. — T. 57. — F. 2. H 160 .!/'"■ .-I. //IFXAaEL m M y Fio. xcili. Kvolution do l'organe périœsopha- gien. A, x li:;0; £, x 800. Explication dans le texte. Nymphe d'un jour. Au début de la nymphose on voit brusquement apparaître dans le cœlome, au voisinage de l'œsophage, quelques éléments nouveaux. Sur des coupes trans- versales on trouve de chaque côté du tube digestif un de ces éléments qui sur la coupe montre tantôt un, tantôt deux noyaux. Ces derniers peuvent être ova- laires ou irréguhers ; ils montrent un nucléole. Le cytoplasme est chromato- phile et contient quelques rares vacuoles. Sur la fig. xciii^, nous voyons une de ces cellules chez une nymphe d'un jour. Les noyaux proUfèrent par voie caryo- cinétique (fig. xciii B) et bientôt arrivent à former de part et d'autre de l'œso- phage un amas important dont les éléments cellulaires par tous leurs carac- tères, structure et colorabilité de leur cytoplasme, appareil chromatique de leur noyau, nuOléole, etc., sont identiques aux cellules épithéliales même de l'œsophage (fig. xciv). En se basant sur cette ressem- blance, on serait tenté d'interpréter ces cellules comme étant véritable- ment d'anciennes cellules œsopha- giennes, qui ont quitté leur rang épi- théhal et ont émigré dans le cœlome. C'est cette manière de voir que j'ai adoptée dans ma note prélimi- naire et elle m'a paru d'autant plus admissible qu'à ce moment les amas cellulaires se trouvent au contact même de l'épithélium (la musculature ayant déjà dégénéré) et que des émigrations cellulaires ont été obser- vées chez d'autres Insectes. . ., . ,. . . . l'If'- xt'iv. Evolution de l'organe périœsophagien. 0, Depuis 3 ai eu r occasion d exami- œsophage; ", futur anneau périœsophagien. , , , , ' ■ i • X Coupe transversale. Nymphe de trente-huit ner ces éléments emgmatiques a un iieurcs. too • Oy.- mi:tamorpiiosk dp: iiyposomeita i(>i stade où l'œsophage était encore entouré par son manchon musculaire, stade auquel l'émission par l'épithélium œsophagien des cellules n'aurait pu se faire sans rompre la continuité de la couche musculaire. Or ceci ne paraît guère probable. 11 faut par conséquent écarter cette h3rpothèse. Quelle est l'origine réelle de ces éléments ? Je ne saurais le dire ; malgré l'examen attentif de mes préparations, je n'ai pas pu élucider cette question. Je ne puis pour le moment qu'étudier leur évolution à partir du moment où je les ai observés. Pendant une première période, qui succède à leur apparition, ces éléments commen- cent à se multipher par voie caryociné- tique. Puis ces di- visions indirectes cessent, vers le com- mencement du troi- sième jour de la vie nymphale ; et, à par- tir de ce moment, les noyaux qui se sont beaucoup accrus prennent des aspects lobés et ne présentent plus que des divisions directes, par chvage dans des plans différents (fig. 8). Par suite de cette prolifération, les deux amas latéraux se déve- loppent d'une façon considérable et, progressant l'un vers l'autre, ils se rejoignent en un anneau qui entoure le tube œsophagien, devenu maintenant très étroit (fig. 9 o e). Les limites cellulaires se sont presque entièrement évanouies et les noyaux présentent des contours très irrégu- liers. L'organe arrive ainsi à sa constitution imaginale. Chez le Papillon, cette formation se présente, sur la coupe transversale, sous l'asjiect d'un anneau ouvert du côté ventral, entourant la face dorsale de l'œsophage (fig. xc\ ). Son volume a diminué. Le cytoplasme chromato- phile présente une structure radiaire. Les noyaux sont restés irréguhers, on voit plusieurs nucléoles. A la surface de l'organe sont souvent accolés des leucocytes. Quelle est la signification de cet organe ? Par son aspect histologique et par sa situation au niveau du cou, cet organe énigmatique rappelle l'iG. xcv. 7,'annijiii i» ricrsophagien " entoure eu partie l'u'sophago o : »i, muscles ; c, cœur, x 12^0. l()i> J/me A. HUFNAGEL jusqu'à un certain point la formation comiue chez les Diptères sous le nom d'cunieau de sontien du cœur. Cette formation a été pour la première fois observé par Weismann (1864) chez les larves des Mascides. Kunckel d'Herculais (1875) l'a décrite chez les Syrphides et Pantel (1898) chez Th r ixio n haï idea nmn. Enfin Dogiel (1877) a vu dans la larve de Corethra un manchon péricardial qui, malgré son allure et sa situation spéciale, est considéré par les auteurs comme correspondant à Tanneau de soutien du cœur. Il ne faut pas perdre de vue que, chez les Lépidoptères que j 'ai étudiés, l'organe en question tout en se trouvant au voisinage du cœur (fig. xcv) forme un anneau autour de l'œsophage et non autour du cœur (fig. 9). Si son homologie avec l'anneau de soutien du cœur devait par suite se vérifier, on en devrait conclure que l'on s'est trop hâté de dénommer l'anneau de Diptères d'après sa situation topographique et que la fonction de cet organe reste encore à découvrir. MUSCLES La métamorphose mterne des muscles des Insectes a été une question très étudiée et a entraîné des discussions variées. Nombreux sont les auteurs qui s'en sont occupés : Weismann (1864), Ganin (1876), Chun (1876), Vialk\nes (1882), Metchnikoff (1883), Kowalewsky (1885-87), Korotneff (1892), Rengel (1896), De Bruyne (1898), Karawaiew (1898), Noetzel (1898), Terre (1899), Anglas (1900-04), Kellog (1901), Enriquez (1901), Berlese (1901), PÉREZ (1902-11), Vaney (1902), Breed (1903), Janet (1898-1907), Henneguy (1904), Mercier (1906), Hulst (1906), Poyarkoff (1910), Nordenskjold (1910), Pospielow (1911). Pour les uns, les muscles destinés à dégénérer subissent une dissolution humorale, les phagocytes ne prennent pomt part à leur disparition. Pour les autres, les phagocytes jouent un rôle actif dans la disparition des muscles. Parmi les auteurs qui admettent la phagocytose, l'accord est loin d'être fait sur l'importance qu'il faut attacher à ce processus. Pour les uns, les leucocytes n'entrent en jeu que lorsque les éléments ont subi des altérations structurales : les phagocytes se bornent à faire disparaître les déchets des tissus préalablement dégénérés. Mf:TA MonriiosK de ii yposomei ta i (la Pour les autres, l'intervention des phagocytes est préalable à la dégé- nérescence. Les phagocytes insinuant leurs pseudopodes dans les tissus provoquent leur émiettenient avant l'apparition d'un signe atrophique décelable au microsco))e. Une a\itre question à élucider est la manière dont se t'ait le remanie- ment de la musculatiu-e. La bibhographie (pii se rapporte à ces différents points a été faite en détail par Ferez (1903), Henneguy (1904), Pospielow (1911) aux travaux desquels il est facile de se reporter. Je me bornerai donc à ne rappeler ici que les études aj^ant trait spécia- lenïent aux Lépidoptères et je reviendrai aux autres toutes les fois qu'il y aura heu d'en comparer les résultats avec ceux que j'ai obtenus chez les Paj^illons. Chux (1875) le premier étudie avec quelques détails Ihistolyse muscu- laire chez Sphinx ligusfri. Voici ce qu'il dit : « Les noyaux musculaires atteignent une dimension étonnante. Bientôt ils se divisent et offrent ainsi l'aspect d'\ine prohféra- tion de noyaux. C'est un processus analogue à celui que Leuckart a décrit dans la trichinose... Tandis que les noyaux des muscles commencent à se diviser, le sarcolemme se plisse et souvent d'une manière si régu- hère, qu'il a un aspect si)iralé comme les trachées. En même temps la substance contractile devient graisseuse, les noyaux sont mis en liberté par suite de la disparition du sarcolemme. » KoROTNEFF cliez Tinea arrive aux conclusions suivantes : 1'^ Absence de cellules mésenchymateuses spéciales chez la larve ; la cavité générale ne contient que des leucocytes et des sphères des gra- nules ; 2** Les leucocytes ne prennent aucune part h la dégénérescence des tissus ; 3" Tous les muscles imaginaux proviennent des muscles larvaires ; 4" Dans le thorax ])lusieurs muscles disparaissent et ce n'est que les trois muscles cités par \'an Rees qui donnent les nniscles ])ectoraux de la mite. La résorption se fait de la manière suivante : la partie fibrillaire du muscle devient granuleuse et se contracte, les noyaux prolifèrent parti- cuHèrement sur une des faces du muscle. Cette prolifération rapide rappelle un processus fréquent en pathologie. A la fin le nnxscle est constitué par une partie fibrillaire et par une traînée de noyaux (Kernstrang). Le I(i4 .1/""^ A. HJ'FXACF.L faisceau primitif se résorbe et se dissout dans le plasma sanguin sans qu'il y ait eu action des leucocytes, lesquels, chez la mite, ne traversent jamais le sarcolemme. KoROTNEFF admet le concours des leucocytes dans la destitiction des muscles chez les Muscides où la métamorphose est intense et rapide, où il y a un processus inflammatoire. Mais chez Tinea où la métamorphose est moins complète et dure plus longtemps, la destruction du myoplasme larvaire se fait à l'aide d'un processus chimique se traduisant par une résorption humorale. Quant à l'histogenèse des muscles imagmaux, voici comment Fauteur l'explique : La traînée des noyaux (Kernstrang) se sépare bientôt du muscle et commence à s'éloigner de sa surface. Tandis qu'elle est encore en connexion avec le faisceau primitif , elle produit de nouvelles fibrilles qui, au début, sont difficiles à distinguer, mais apparaissent plus tard comme des formations rhomboïdales plongées dans le plasma parmi les noyaux. Le tendon imaginai est formé par la division longitudinale de l'ancien tendon larvaire. Berlese, à la suite de ses travaux sur la métamorphose des muscles chez Callipkora et différents autres Insectes, étudie le même phénomène chez les Lépidoptères {Sericaria rnori, Hyponomeuta malinella). L'auteur ne distingue qu'une seule catégorie de noyaux chez les jeunes larves. Au moment des mues larvaires (deuxième et troisième mues chez Sericaria), les noyaux musculaires par fragmentation ou bourgeonnement donnent de petits noyaux qui, s'entourant d'un peu de cytoplasme et d'une membrane limitante, forment des sarcocytes. Une partie de ces éléments restent dans le muscle, s'y accroissent et serviront à la construction des fibres remaniées sur place. Une autre partie se transformera en des myocytes fusiformes qui donneront naissance aux muscles imaginaux du Papillon. Pour aboutir à cette formation, les sarcocytes quittent le muscle et se dirigent vers les disques imaginaux dont ils constitueront le mésen- chyme. Lorsqu'un muscle disparait totalement, par exemple, les fibres de la portion postérieure du rectum chez Hyponomeuta, voici quelle est la marche de sa destruction. Le myoplasme s'évanouit par fragmentation en granules. Les noyaux larvaires se divisent en des sarcocytes qui ensuite se transforment en des myocytes, éléments constructeurs de nouveaux muscles. Dans le cas des muscles rectaux de Hyponomeuta, les myocytes MÉTAMORPHOSE DE II Y J'OXOM El 'l'A Ki.-, cheminent vers les disques iniaginaux de l'extrémité postérieure de l'abdomen. Le rôle des leucocytes dans la disparition d'un muscle est très res- treint. Ils n'interviennent que « corne loro costume, ad appropriarsi sostanza derivata dalla distruzione del sarcoplasmo cosi volentieri como fanno sempre a proposito di sostanza albuminoide elaborata. » Les sphères de granules différent beaucoup des amas correspondants chez les Muscides ; ce sont chez les Lépidoptères des caryolytes et non de sarcolytocytes^. PosPiELOW (1911) a étudié la métamorphose des muscles thoraciques chez Gastropacha neustria, Vanessa polychloros, Aporia crataegi, etc. A l'intérieur d'vui muscle d'une larve adulte, outre les éléments muscidaires proprement dits, l'auteur distingue des cellules mésenchy- mateuses, qui ont pénétré dans les fibres en même temps que les trachées. Il dit p. 331 : « A l'intérieur du muscle, une partie de ces cellules mésen- chymateuses se divisent ])ar voie directe et forment des petites cellules fusif ormes rappelant beaucoup les éléments fusif ormes que Berlfse appelle myocytes, et une partie gardent leur aspect de grandes cellules multipolaires à no3^au granulé et à expansions se prolongeant en minces fibrilles. » PospiELOw ne croit pas avec Berlese que les cellules f usiformes - proviennent par bourgeonnemnet des gros noyaux larvaires et qu'elles quittent la fibre pour se fixer sous l'hypoderme des disques imaginaux. C'est le contraire qui a lieu. Les cellules provenant des épaississe- ments des gros troncs trachéens se dirigent vers le muscle. Page 332, l'auteur dit : « Les cellules fusif ormes une fois à l'intérieur du muscle en partie se différencient en des cellules terminales des tra- chées donnant naissance à des capillaires trachéaux, et en partie gardent leur aspect indifférencié et persistent sous l'aspect de cellules mésen- chymateuses situées sous le sarcolemme à travers la fibre musculaire. » Les cellules mésenchymateuses que l'on rencontre à l'intérieur des 1. Berlf.se (listingiu; dans k's « Kornclienkugclu » de Weismami deux catégories d'éléments: \ci sarcolyto ■cytes, c'est-à-dire sarcolytes englobés par un leucocyte et les caryolytes ou sarcolytes associés à uu ancien noyau musculaire. 2. La nature de ces éléments fusilormes a été beaucoup discutée. Kara\v.\IEW (1898), TERRE (1899), Bkrlese 1901), PÉREZ (1910), PoYAiîKOU' (1910) les considèrent comme des myoblastes imaginaux. AXOLAS (19Ji) et PÉUKZ (1908) les ont d'abord décrits comme des phagocytes, ils ont ensuite changé de açon de voir. Ce sont pour Hulst (1906) dos phagocytes d'origine inésoderminue, mais qui différent des globules sanguins proprement dits. Enfin Breed (11.03) et Angi.as (19 Ji) les interpiétciit comme dis eellules trachéales. If36 il/>"c ,-1. HIFNAOEL muscles thoraciqiies de la larve correspondent aux cellules amiboïdes granuleuses de Jaxet chez les Fourmis. Comme, au moment des mues, il se produit à l'intérieur des fibres une multiplication des noyaux musculaires, on rencontre sous le sarcolemme des noyaux fils, de double origine, formés d'une part par les noyaux musculaires et d'autre part par les cellules immigrées. La distinction de ces éléments nouvellement formés de^^ent fort difficile. Les noyaux musculaires ne dififèrent des cellules trachéales que par l'absence de la portion chromatique fusiforme de cytoplasme. De même il est difficile de distinguer au moment des mues les cellules granuleuses de gros noyaux musculaires, chacune de ces deux catégories d'éléments se multiphant à son tour. PospiELOW croit que c'est cette difficulté dans la distinction des élé- ments qui met en erreur Berlese lorsqu'il décrit les gros noyaux gra- nuleux que l'on rencontre au moment des mues à la périphérie des fibres, comme des noyaux musculaires venus de la profondeur du muscle. PospiELOw va jusqu'à attribuer aux cellules mésenchymateuses immigrées un rôle important dans la structure intime de la substance musculaire. Il dit dans son résumé, p. 416 : « Mit den Trachéen dringen in die Fasern Mesenchymzellen ein. Dièse letzten gruppieren sich unter dem Sarcolemma als multipolâre Zellen mit Fortsâtzen, welche sich làngs der Grundmembran als Querfasern hinziehen. ... Bei derMuskelfasernhistolyse ziehen die Mesensch3nnzellen ihre Fortzâtze ein, Avodxu'ch die Questreifung der Muskelfasern ver- schwindet. )> D'après l'auteur russe, au début de la métamorphose, les cellules mésenchymateuses situées au-dessous du sarcolemme rétractent leurs prolongements et provoquent ainsi la disparition de la striation transver- sale. Il me paraît étonnant qu'un élément qui est en somme étranger au muscle (les éléments mésenchymateux y pénétreraient en même temps que les trachées) puisse jouer un aussi grand rôle dans le changement de sa structure intime. PospiELOW ne fait pas de distinction entre les grands et les petits noyaux. Or, les éléments qu'il voit émettre des expansions longeant, sous forme de fibres, les disques, ne sont pour moi autre chose que les gros noyaux situés à l'intérieur du sarcojîlasme. Les aspects irréguliers des gros noyaux se rencontrent souvent chez les différents Insectes; je les ai moi-même observés chez Hyponomeuta. MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 1(57 PÉREZ a vu de ces noyaux iiréguliers chez Polistes. Voici ce qu'il en dit : « Les formes irrégulières, épineuses que présentent souvent ces noyaux, avec pointes aiguës se dirigeant vers les disques minces du myoplasme, doivent peut-être éveiller l'idée d'une plasmolyse anormale. De pareils aspects montrent en tout cas combien le gros no3^au larvaire est solidaire de l'architecture générale de la fibre striée. » En effet, on conçoit bien q\ie la striation transversale parles disques Z, se prolongeant dans le sarcoplasme. agisse sur la forme des noyaux qui y sont plongés. Ils peuvent, étant comprimés, envoyer des prolongements qui viennent s'applicpier contre la paroi de ces cloisons, La rétraction de ces expansions est provoquée par la disparition de la striation transversale ; elle ne la provoque pas. C'est dans ce sens qu'il faudrait interpréter les relations existant entre les cellules mésenchymateuses de Pospielow (en réalité noyaux larvaires plongés dans du cytoplamse ambiant) et la striation du muscle. NoRDENSKJÔLD (1911), daus une note préliminaire, étudie sommaire- ment la métamorphose des muscles chez Vanessa urticae. Dans les muscles qui disparaissent (muscles de la tête) un rôle important est dévolu à l'autolyse : les leucocytes interviennent en second lieu. Dans les muscles remaniés sur place l'auteur n'a pas observé l'attache des myoblastes libres. Chez Vanessa urticae. d'après Nordensk.j"ld, la régénération de la nîusculature a son origine dans certains noyatix qui, au milieu de la dissolution des fibrilles et des noyaux larvaires, persistent en bon état. 1 " MUSCLES DE NÉOFORMATION Chez Hy ponomeuta , comme chez les autres Insectes, les muscles offrent différents modes d'évolution. Le plus simple est celui du muscle entièrement formé aux dépens de myoblastes embryonnaires ; c'est par lui que je commencerai. Les muscles des organes génitaux externes entrent dans cette caté- gorie. Leur évolution ne présente aucune particularité, elle est semblable à celle observée chez d'autres Insectes et décrite en détail chez la Fourmi par PÉREZ (1902). Les myoblastes venant des disques imaginaux sont des éléments fusi- 108 J/»i<^ .4. HUFNAGEL formes à cytoplasme chromatophile à noyau ovalaire dont la chromatine est disposée en granulations fines. Au début, ils sont peu distincts des leucocytes jeunes dont certains sont comme eux effilés et chromatiques. Chez la larve immobilisée, les myoblastes se divisent par voie caryo- cinétique. Chez les jeunes nymphes on les trouve déjà agencés en fibres étroitement accolées les unes aux autres. Les noyaux myoblastiques une fois à l'intérieur de la fibre ne se divi- sent plus désormais que par voie directe binaire ou multiple. 20 MUSCLES DISPARAISSANT PENDANT LA MÉTAMORPHOSE Il existe chez Hyponoineuia des muscles exclusivement larvaires et qui disparaissent au cours de la nymphose; tels sont par exemple les muscles adducteurs de la mandibule. Ils s'insèrent d'une part sur le tégument externe, d'autre part sur la mandibule et s'étalent réguhèrement comme les lames d'un éventail. Chaque muscle est formé par une réunion de fibres accolées entre elles et qui parfois s'épanouissent au niveau du point d'insertion sur l'hypoderme. La double striation existe mais est un peu moins nette que dans les muscles tégumentaires ; on la décèle cepen- dant bien sur une préparation colorée par l'hématoxylme de fer. Les muscles sont éosinophiles. Les noyaux sont de dimensions variées, mais cette différence de taiUe ne m'a pas semblé très prononcée. Ils se pré- sentent chez les jeunes larves comme des vésicules claires à chromatine pauvre et dispersée, à un ou deux nucléoles. Pendant toute la durée de la vie larvaire, ces noyaux se multiplient par voie directe. On les rencontre souvent accouplés. Au début de la métamorphose les muscles perdent tout indice de striation transversale, tandis que la fribrillation longitudinale devient très apparente (fig. 22). Au point de leur insertion, on aperçoit de bonne heure quelques noyaux en chromatolyse. Dans le muscle même, la chro- matine des noyaux est très dense et peut présenter de petites taches claires (fig. xcvi). Les divisions nucléaires directes se succèdent sans interruption et donnent naissance à des chapelets de noyaux rapprochés. Le même aspect se rencontre encore au premier jour après la mue nymphale. La figure 22 nous en donne un exemple. Le muscle garde encore sa fibrilla- tion longitudinale, il est devenu légèrement basophile. Sur cette même coupe on voit en un point {chr) \\n amas de granulations chromatiques MÉTAMOh'PHOSE DE HYPONOMEUTA \m et violettes (hémateïne). En suivant la même préparation sur plusieurs sections, on se rend compte qu'il s'agit là de la chromatolyse d'un noyau. Mais ce fait se produit assez rarement à ce stade. Nous voyons encore deux amas nucléaires (awî ) plus gros que les autres. On peut admettre cpi'ils proviennent de la fusion de plusieurs noyaux, processus qui devient d'ailleurs de plus en plus manifeste à un stade plus tardif. Des leucocytes nombreux (/) ainsi cpie des sphères de granules {s(j) circulent entre les fibres. Je dois signaler la présence assez fréquente au voisinage des muscles en dégénérescence de globules sanguins remplis de grosses granulations éosino- philes. Enfin, on voit souvent à ce stade, parmi les noyaux musculaires chroma- tiques et denses, des noyaux leucocytaires, beaucoup plus clairs. On pourrait croire C|ue ces noyaux se trouvent à l'intérieur même de la masse musculaire. Mais en sui- vant le même muscle sur plusieurs coupes, on voit que ces leucocytes se trouvent , . 1 n^ ' • l'K*- xcvi. Muscle adducteur de la inandi- empnsonnes entre les hbres serrées, mais j.uie en voie de dégéuMrescenee. Nym- „ _ V !•• , » • A j II . phe àaée de iiuaranti'-hnit heures. non a 1 mterieur même de celles-ci. \, looo Le muscle, à ce moment, par suite de la multiplicité des noyaux et de son envahissement par les leucocytes, est d'un aspect très compliqué. Quel est le rôle de ces leucocytes ? Il est évident qu'ils ne s'attaquent point aux muscles non encore désagrégés, mais en se frayant un chemin entre les fibres, lâches à ce moment, ils contribuent en grande partie à leur dislocation. A la fin de la première et au commencement de la deuxième journée de la nymphose, la fibrillation longitudinale n'existe plus. La structure caractéristique du muscle disparaît au point de le rendre méconnaissable (tig. 21). Les fibres sont fragmentées. Le myoplasme affecte souvent une forme plus ou moins circulaire. On rencontre alors à la place des anciens muscles, de ces amas de taille différente, à cytoplasme granulé, à noyaux extrême- ment denses, et présentant généralement une ou plusieurs vacuoles (fig. xcvi). 170 J/"ic A. HVFNAdEL Les noyaux tendent à se fusionner en de grosses niasses chromatiques. La figure 21 nous en donne quelques exemples. Ces agglomérations se présentent comme des plages sombres et irré- gulières montrant par-ci par-là une tache claire. Quelquefois la chroma- tine est condensée au centre et elle est entourée péripliérif(uement par un réseau fin également chromatique. Les amas chromatiques (fig. 21) affectent des formes très variées ; souvent ils ne sont pas sans rappeler la figure 214 de Berlese relative aux muscles périanaux. Je ne puis cependant croire qu'il s'agisse dans le cas cpii nous occupe de la fragmentation d'un noj^au larvaire en petits noyaux imaginaux, comme le décrit l'auteur précité pour les muscles périanaux. Je pense plutôt qu'il faut voir dans ces aspects des signes de dégénérescence. Nous avons vu que les agglomérations chromatiques sont le résultat d'une fusion de plusieurs noyaux larvaires. Sur la figure, à côté d'amas compacts, s'en trouvent d'autres présentant des digitations (e A. HVFNAGEL 3° MUSCLES REMANIÉS Chez Hyponomeuta, la plupart des muscles tégumentaires persistent et donnent par remaniements des muscles imaginaux. J'étudierai succesivement : a) les muscles abdominaux profonds ; 6) les muscles abdominaux superficiels ; c) les muscles thoraciques à évolution tardive ; d) les muscles thoraciques à évolution précoce (muscles du vol, muscles extrinsèques des pattes). Avant d'aborder cette étude, il est nécessaire de décrire l'aspect offert par les muscles de la chenille. Je prendrai comme type un muscle abdominal et comme tous les muscles de la larve sont à peu près semblables, cette description s'appliquera aussi à ceux du thorax. Le muscle est formé par un certain nombre de fibres associées sur toute leur longueur. La lar- geur du muscle est en rapport avec son état de con- traction. On distingue facilement, même à un faible grossissement, la double striation caractéristique (fig. 20 fig. xcvii). Le sarcoplasme qui est réti- culaire et chromatophile, recouvre le muscle et pénètre entre les faisceaux. Il est lui-même enve- Fio. xcvii. coiip^- longitndi- loppé d'uu fin sarcolemmc. nalc d'un musclo abdominal chezun('iarveaduik.xii30. H y a dcux sortes de noyaux : grands noyaux larvaires et petits noyaux imaginaux. Ces deux catégories de noyaux ont été observées chez un grand nombre d'Insectes. Ils ont donné lieu a de nombreuses discussions^. Chez Hyponomeuta, on rencontre les petits noyaux déjà chez des toutes jeunes chenilles ayant à peine quitté leur repos hivernal; les mus- cles sont alors encore loin d'avoir acquis leur plein développement larvaire (fig. XLXVIIf/). 1. Karawaiew (18 8) les a signalés pour la première fois chez une Fourmi : Lasius flacus. Il est amené à considérer les gros noyaux comme des m yoblastcs larvaires ayant perdu de bonne heurdoniinal cluz une larve adult<^ N, noyau larv; en au miUeu du musclc, ils sout alors plus étirés voie de division direete ;*/, novau . , ... , , . , , . imaginai, x 1130. ©t moms chromatophilcs que les périphériques. 174 J/'"^' A. HUFNAdEL Muscles abdominaux profonds Berlèse (1901) a observé chez Sericaria mon' certains muscles abdo- minatix persistant chez l'imago. Dans ce cas. jamais les noyaux n'indivi- dualisent autour d'eux de sarcoplasme. ni ne présentent de division caryocinétique. PÉREZ (1911) a noté une évolution semblable pour quelciUes muscles abdominaux de la Guêpe. Dans ce dernier cas, les muscles perdent au cours de la nymphose leur striation transversale, ils gardent au contraire la différenciation fibrillaire. Chez Hyponomeuta, i n certain nombre de muscles passent également de la larve à l'imago sans subir de modifications importantes. Tels sont les muscles tégumentaires longitudinaux de la couche profonde de l'ab- domen. Chez la chenille, ces muscles ne diffèrent point des autres. Ils sont éosinophiles. Leurs fibres sont ^^ «•.. ^ ..- ^ , intimement accolées sur toute leur longueiu-, La double stria- .^>» tion est nette. Les noyaux, ^^ aussi bien les gros que les petits, ^1 ont une situation périphérique. ^^! Ils sont arrondis ou ovalaires. Leurs granulations chromati- 3^^ ques sont assez serrées. Au début de la nymphose, FiG. XCIX. a, &, c, d, Différents modes de division directe des , -, . . noyaux larvaires. Explication dans le texte. CeS mUSCleS deviemieut plUS courts et plus larges. Les noyaux commencent à pénétrer dans la profondeur du muscle ; là, ils s'étirent et, en même temps, changent d'aspect, leur chromatine, qui était dense, se dispose en granulations petites, distinctes les unes des autres et l'enlevant sur le fond clair des noyaux. Ceux-ci ne s'entourent jamais du cytoplasme et ne se multiplient pas par caryocmèse. Par contre, ils présentent de très nombreuses figures de division directe, soit par bourgeonnement, soit par clivage. Dans ce dernier cas, on voit apparaître au milieu du noyau une aire claire, exempte de chromatine. C'est à cet endroit (|ue le clivage s'opérera (fig. xcrx r, d). MÉTAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 175 Plusieurs nucléoles peuvent apparaître tlans un noyau (6) qui donnera ensuite autant de petits noyaux C[u"il y avait de nucléoles. La division terminée, les noyaux s'éloignent, s'accroissent et se nndti- plient de nouveau. 11 est difficile de dire si ces noyaux émigrés dans la profondeur du muscle sont des noyaux larvaires ou des noyaux imaginaux accrus. Ils atteignent de grandes dimensions; leur taille est beaucoup plus élevée que celle des noyaux imaginaux périphériques et celle des noyaux larvaires périphériques (fig. c). Dans les muscles où les transfor- mations sont plus accentuées, ce sont, d'ime façon générale, les noyaux imaginaux qui pénètrent dans la profondeur de la fibre ; dans le cas qui nous occupe maintenant et où il s'agit d'un faible remanie- ment, il est moins facile de distin- guer si les noyaux immigrés sont des noyaux larvaires ou des noyaux imaginaux notablement accrus. Les noyaux périphériques, aussi bien les gros que les petits, se mul- tiplient également, mais, pas plus que les noyaux profonds, ils ne s'entourent de cytoplasme et comme eux ils ne prolifèrent que par voie directe. Ils sont devenus très chromatiques. Ils se divisent par étrangle- ment ou par clivage. Parfois un gros noyau devient très irrégulier et bourgeonne de petits noyaux. A l'éclosion de l'imago (fig. c a), les muscles en question sont restés larges, éosinophiles, striés. Les fibres ne sont pas aussi intimement accolées les unes aux autres qu'elles l'étaient chez la larve et les disques transver- saux sont souvent interrompus. Les noyaux profonds sont clairs et allongés. Les noyaux périphériques, aussi bien les gros que les petits, sont très compacts. u^. ù. Fui. c. ". Muscle abdominal profond chez iine jeune iiiuiso ; h, même muscle chez une imago âgée. Coupe lonjiitHdinale. x 700. AucH. DE Zoor,. i:xp. KT (JÉs. — T. 57. 12 176 J/"H^ ^4. HUFNAOEL Ces muscles ne sont cependant pas fonctionnels, et chez l'imago âgé, ils sont en état de régression. Ils ont beaucoup diminué de largeur (comparer a et 6 de la fig. c), la fibriUation longitudinale et la striation transversale ont complètement disparu. Le myoplasme même n'est plus visible, sauf au voisinage des noyaux où il persiste {h). Ces derniers, aussi bien les profonds que les périphériques, sont maintenant très petits. Muscles abdominaux périphériques Tandis que les muscles tégumentaires abdominaux profonds gardent leur aspect larvaire chez l'adulte, ceux de la couche externe évoluent vers la structure imaginale. Je prendrai comme type de ce remaniement sur place un des muscles longitudinaux qui sont situés sur les deux côtés de la face dorsale du deuxième segment abdominal de la larve. La figure 20 nous montre une section faite dans le sens de la longueur du muscle chez une chenille immobilisée au début de la nymphose. La double stria- tion transversale se dessine nettement. Les noyaux, les grands comme les petits, sont situés de préférence dans des hernies latérales du sarcolemme. A ce stade, une différence d'aspect est manifeste dans ces deux sortes d'éléments. Dans les noyaux larvaires, les granulations chromatiques sont très serrées et le fond même du noyau est chromatophile. Dans les noyaux imaginaux, les granulations chromatiques sont espacées et le fond nucléaire est clair. Les divisions mitotiques des petits noyaux sont très fréquentes (fig. 20). Un noyau s'accroît, individualise autour de lui une petite portion de sarcoplasme assez chromatique et entre immédiatement en caryo- cinèse. Les cellules myoblastiques à l'état de repos nucléaire sont très rares, je n'en ai rencontré que deux. Généralement, les noyaux ne s'en- tourent du cytoplasme qu'au moment de la division. Nous voyons sur la figure 20 im myoblaste au stade de l'anaphase. A côté se trouvent deux petits noyaux accouplés. Cette disposition par paires de noyaux imaginaux est assez fréquente, elle est vraisemblable- ment due à une division directe. Ainsi les deux modes de multiplication se poursuivent simultanément chez la larve immobihsée. Quant aux éléments larvaires, ils se divisent également mais toujours par voie directe. On voit sur cette même figure un de ces noyaux au début de son étranglement [N. L). MÊTAM0HJ*I10SE DE HYPONOMEUTA 177 m^ Un autre phénomène s'observe encore chez la larve unmobilisée. Les noyaux qui jusqu'à ce moment étaient de préférence distribués à la sur- face extérieure du muscle commencent à pénétrer dans sa profondeur, ils deviennent alors allongés. Nous avons déjà vu un fait semblable se produire dans les muscles de la couche profonde et dans ce cas nous avons observé que les noyaux qui se rencontrent à l'intérieur du muscle sont très volumineux. 11 n'en est pas ainsi pour les muscles remaniés que nous étudions à présent. Ici ce sont les petits noyaux imaginaux qui s'enfoncent dans la pro- fondeur. La mue nymj^hale intervient et les phéno- mènes décrits conthiuent à se manifester. Dans la partie profonde du muscle, le nombre des petits noyaux est considérable. Vers la moitié de la première journée après la mue nymphale et tandis que le muscle garde encore sa striation transversale, les noyaux imaginaux profonds s'enveloppent d'une couche de cytoplasme légèrement chromatophile et se transforment en des myoblastes effilés à leurs deux extrémités. Sur les préparations, on les rencontre isolés ou bien réunis entre eux par leurs prolongements myoplasmiques (fig. dm). Ils sont toujours situés jmrallèlcment à la lon- gueur du muscle. Les dimensions de ces cellules sont très variées, certaines sont plus petites que les noyaux imaginaux restés périphériques. La substance contractile disparaît au contact des myoblastes et le muscle dès lors présente des crevasses (fig. ci). Au deuxième jour après la mue nymphale, le muscle perd sa striation transversale, tandis que la fibriUation longitudinale persiste encore quelque temps. La figure 12 montre le muscle à ce stade (j'ai indiqué la fibriUation longitudinale par quelques traits). Le muscle devient légè- rement chromatophile. Les myoblastes prolifèrent. Au début du troisième jour, on ne distingue plus le sarcolemme, en même temps, la fibriUation longitudinale disparaît, le muscle devient fran- chement chromatophile. En s'appropriant une partie du sarcoplasme et en s'insinuant entre les fibrilles, les myoblastes provoquent la dislo- Fio. CI. Coupe lougitudinak- il un muscle abdominal superficiel. m myoblaste. Nymphe de vingt-quatre heures. X l]:îO. 178 il/"^e A. HUFNAGEL cation du mviscle (fig. 23) qui se clive en colonnettes minces et serrées figcii). La relation entre l'existence des cellules myoblastiques et le phé- nomène de clivage est manifeste. Dans les muscles de la couche profonde où les noyaux ne s'entourent jamais d'une portion de cytoplasme, le cli- vage n'a pas lieu. Les myoblastes libérés entre les colonnettes prolifèrent (fig. cii). Leur multiphcation effectuée, ils se fusionnent avec les fibrilles, s'éclair- cissent et à partir de ce moment ne se divisent plus que par voie directe, soit binaire, soit multiple. Cependant, tous les noyaux imaginaux ne se sont pas transformés en cellules myoblastiques, certains persistent à l'intérieur de colonnettes et se divisent sur place amitotiquement. Quant aux gros noyaux larvaires, certains sont expulsés lors du clivage à l'extérieur de la fibre où ils deviendront la proie des phago- cytes. Cependant, ce n'est que la plus faible partie d'entre eux qui subit une telle destruc- tion. Le plus grand nombre de ces éléments per- siste ; on les trouve dans les colonnettes déjà chvées et comme, d'autre part, on n'observe jamais de chromatolyse à l'intérieur d'une fibre, il faut croire que ces gros noyaux se transforment en petits noyaux définitifs. Les aspects variés que l'on rencontre rendent cette hypothèse très admis- sible. Un gros noyau en se cHvant peut donner naissance à plusieurs plus petits. Par exemple, sur la figure xcix (c. (L) nous en voyons un divisé en deux parties, un autre en trois. On peut facilement s'imaginer que ce clivage continuant et les noyaux devenant de plus en plus petits, il arri- vera un moment où on ne pourra plus les distinguer des noyaux ima- ginaux. D'autre part, un gros noyau peut d'emblée se fragmenter en une série de petits. On rencontre en effet dans certains noyaux (fig. xcix b) plu- sieurs nucléoles (trois ou quatre par exemple) et autour de chacun d'eux s'individualisera une portion de la chromatine. Ceci est semblable à ce que nous avons décrit à propos des muscles profonds {Cf. p. 174). C'est vers la neuvième ou dixième journée que commence à apparaître Flfl. Cil. Coupe longitudinale d'un mus- cle abdominal superficiel en voie d'évolution. La striation transver- sale et la flbrUlation longitudinale ont disparu. Le muscle s'est clivé en colonnettes parmi lesquelles circulent les myoblastes. n, noyau imaginai; c. caryocinèse. Nymphe de trois jours, x 1400. MÊTAMOBPHOSE DE HYPONOMEUTA 179 la stnictiire fibrillaire et la striation transversale. Les fibres ne s'accroissent plus beaucoup, elles restent minces à l'état imaginai. Le muscle devient éosinophile, son sarcoplasme se dessine. Quant aux noyaux, certains sont déjà devenus profonds tandis que beaucoup d'entre eux sont encore superficiels. Ils continuent de se diviser par étranglement. Ce processus de remaniement Cj[ue nous venons de décrire est général pour tous les muscles tégumentaires abdominaux de la couche externe ; cependant, chacun d'eux pourra présenter au cours de sa métamorphose des variations individuelles. Ainsi, pour n'en citer qu'un exemple, on ren- contre au voisinage des muscles longitudinaux du premier segment abdo- minal de très nombreuses sphères de granules ; peut-être dans ces muscles les gros noyaux larvaires disparaissent-ils en plus grand nombre. Muscles thoraciques à évolution tardive Chez Hyponomeuta, les muscles thoraciques n'évoluent x>as tous de la même façon ni dans le même temps. Les muscles tégumentaires périphé- riques et quelques muscles profonds commencent à se différencier de bonne heure. La plupart de ceux qui se trouvent situés plus profondément gardent leur caractère larvaire jusqu'au deuxième jour après la mue nym- phale. C'est par les muscles à évolution tardive que je commencerai cette étude ; elle nous sera facilitée par celle que nous avons faite au préalable des muscles abdominaux périphériques. Chez la larve, sur la face ventrale du deuxième segment thoracique, il y a de chaque côté du corps un groupe de six muscles longitudinaux. Ils présentent la double striation transversale et les deux catégories de noyaux caractéristiques. Chez la jeune nymphe, tout le corps se rétracte et de ce fait les muscles se trouvent plus rapprochés de la chaîne nerveuse. Sur une coupe trans- versale, on voit qu'ils sont situés latéralement par rapport au ganglion nerveux, dans une position tantôt un peu dorsale par rapport à lui, tantôt au même niveau. Leur situation permet de les reconnaître à des stades différents de leur évolution. Sur la coupe transversale, on distingue dans chaque groupe quatre muscles dont la situation est profonde et deux autres qui sont un peu plus- superficiels. 180 if me A. HUFNAOEL Les différents muscles, tout en étant rapprochés entre eux, gardent leur individualité pendant un certain temps, puis finissent par se confondre. La figure cm nous montre la coupe longitudinale d'un des muscles profonds vers la fin de la première journée après la mue nymphale. La striation transversale se dessine encore, mais avec peu de netteté. Les disques sont plus rapprochés qu'ils ne l'étaient chez la larve. La fibrillation longitudinale est devenue très nette. (Je n'ai pas représenté toutes ces particularités sur mon schéma. Les gros noyaux larvaires (N.) y sont rares, par contre les noyaux imaginaux {)i.) sont nombreux et situés de jjréférence sur l'une des faces du muscle, certains sont en train de se multiplier (c). Dans les muscles superficiels, les gros noyaux larvaires se rencontrent plus fréquemment. Vers la fin de la deuxième journée, après la mue nymphale, les muscles ont perdu leur striation transversale, ils sont devenus chromatophiles ; les mus- cles superficiels le sont un peu moins que ceux situés profondément. Dans les uns et les autres, les myoblastes com- mencent à s'individualiser, quelques- uns prolifèrent. La figure 23 de la plan- che V qui représente la coupe d'un muscle abdominal peut également s'ap- pliquer aux muscles thoraciques qui nous occupent maintenant. La figure civ montre une portion d'un muscle superficiel thoracique. Nous y voyons trois myoblastes (m), le iiiyoplasme a disparu à leur contact. On distingue sur la même figure plusieurs noyaux larvaires (N), l'un d'eux s'est transformé en un paquet de petits noyaux imaginaux {N. i.) Chez la nymphe de trois jours, les muscles profonds se sont chvés en libérant les myoblastes (fig. 28). ^.-.r 1^:^^ Fig. cm. Coupe longitudinale d'un muscle tho- racique à évolution tardive. Les petits noyaux myoblastiques sont très nombreux / . ; un d'eux est en train de se diviser par voie caryocinétique. :•: 1130. 1. Si l'on compare ces myoblastes avec les cellules que Pospielow interprète comme des cellules trachéales, (voir flg. 09 de PospiEi.ow) on arrive à cette conclusion qu'il s'agit là d'éléments analogues. TI est donc possible que l'évolution des muscles des Bomhycides ne diffère pas sensiblement de celle d'Hi/iionomeuUi. METAMORPHOSE DE HYPONOMEUTA 181 r/v. Dans les muscles superficiels, l'individualisation des myoblastes ne joue qu'un faible rôle. Nous avons déjà vu que les gros noyaux larvaires étaient particulièrement abondants dans ces muscles ; on les retrouve en grand nombre à l'intérievir des fibres clivées. Ils présentent des aspects très variés. Certains d'entre eux semblent bourgeonner activement et donner de petits noyaux plus ou moins nombreux (fig, 24, 25 et 26). Sur la figure 26 les petits noyaux sont encore réunis entre eux. Le bas de la figure 25 présente de nombreux noyaux distincts les uns des autres ; ils proviennent sans doute de la dislocation d'un groupement ana- logue à celui que j'ai décrit précédemment (fig. 26). Ceci peut être un stade ultérieur du bourgeonnement . Les petits noyaux résultant du bourgeonne- ment d'un noyau larvaire ne s'individualisent pas en des cellules myoblastiques ; ils persistent à l'intérieur de la fibre en donnant directement les noyaux imaginaux ^ Si quelques-uns des noyaux larvaires échap- pent ainsi à la destruction, un grand nombre d'entre eux cependant disparaissent définitive- ment. Sur les figures 24 {chr.) et 25 {a) de la planche V, nous voyons parmi les noyaux pré- sentant un aspect normal, d'autres dont l'état pycnotique ne laisse aucun doute. La dégénérescence des noyaux et d'une por- tion de la substance musculaire même devient encore plus évidente sur d'autres coupes. Ext.mironr, une coupe longitudinale d'une nymphe âgée de trois jours. Sur la portion gauche de cette figure (27), nous voyons des frag- ments des muscles superficiels atrophiés et de nombreux phagocytes {ph., p., ph. /., s g.) qui circulent parmi eux. Ils sont de tailles variables, en rapport avec le nombre et le volume de leurs inclusions. Celles-ci sont formées par des amas de chromatine plus ou moins condensée, entourée ou non d'une substance se colorant en violet par l'hématéïne. Fio. Civ. Coupe longitudinale d'un muscle thoracique à évolu- tion tardive, m, myoblaste. Nymphe âgée de quarante-huit heures, x 1130. 1. Il y a ici sans doute quelque chose d'analogue à ce que Anolas a observé chez la Guêpe. « Les noyaux lar- vaires produisent également par division directe (fragmentation ou bourgeonnement), des éléments nucléaires Ix^aucoup plus petits, qui ne quittent point la fibre et constitueront les noyaux imaginaux. » 182 J/'"^ A. HUFNAGEL Sur la même figure on voit un phagocyte en forme de croissant {p) englobant une énorme portion de substance dégénérée, tandis qu'au- dessus de lui un phagocyte voism {pk. /.) s'est complètement replié sur lui-même en enfermant son inclusion. Pendant ce temps, les différents muscles du même groupe se sont beaucoup rapprochés. On peut rencontrer côte à côte des fragments miisculaires en dégé- nérescence appartenant aux muscles superficiels du groupe et des ébauches musculaires qui se sont formées aux dépens des muscles profonds du groupe (fig. 27, pi. V, 7i. i.). En présence de cette différence d'aspect, on serait tenté de considérer les colonnettes chromatophiles {n. i) comme des fibres de néoformation évoluant à partir des myoblastes embryonnaires. L'alternance des phénomènes d'histolyse et d'histogenèse, que nous avons constaté, a pu induire les auteurs en erreur, et leur faire croire à la disparition entière des muscles de la larve. Cependant, en explorant attentivement les colonnettes chromato- philes, on retrouve toujours des gros ntyaux attestant qu'il s'agit bien des muscles larvaires en voie de remaniement (fig. 27, 28). Les myoblastes qui, lors du chvagé du muscle, ont été mis en Uberté dans les espaces interfibriUaires, se multiplient activement (fig. 28). Plus tard, ils s'accollent aux fibres. Les colonnettes qui, au début, étaient très serrées ne laissant que peu d'espace hbre entre elles, s'écartent de plus en plus, livrant ainsi passage aux leucocytes et aux phagocytes ; le rôle principal de ces derniers paraît être surtout d'amener les substances nutritives aux fibres en évolution. Mais ils englobent également les boules de dégénérescence provenant des gros noyaux larvaires. Les colonnettes ne se fusionnent pas entre elles ; elles persistent telles quelles en s'épaississant et se transforment en autant de fibres imaginales qu'il y avait de fuseaux. Elles n'atteignent jamais la taille des muscles pectoraux. A l'état définitif, ils ont l'aspect d'un cylmdre nettement strié et dont les noyaux sont en partie axilaires, en partie périphériques. Ils continuent à se multiplier chez l'imago. En ce qui concerne les gros noyaux larvaires, ceux qui appartiennent aux fibres profondes du groupe se comportent de la même manière que les noyaux des muscles abdominaux que nous avons déjà étudiés, c'est-à-dire en se clivant (fig. xcix c,d), ils se transforment en des noyaux définitifs ; MÉ TA MORPHOSE DE H YPONOMEUTA 1 8:^ quelques-uns tombent lors du clivage du muscle dans la cavité générale et là sont phagocytés. Pour les fibres superficielles du groupe, il est certain qu'une grande partie de no^^aux larvaires disparaissent en même temps que le myo- plasme même. A en juger d'après les préparations des njnnphes de trois jours, on peut admettre que certains de ces noyaux, par un bourgeomiement actif , se transforment en un paquet de noyaux imaginaux et échappent ainsi à la mort (fig. 25, 26). Je m'empresse cependant d'ajouter que, dans bien des cas, on pourrait interpréter ces aspects irréguliers des gros noyaux non comme un débat de fragmentation en de petits noyaux, mais comme un début de chromatolyse du gros noyau même. Nous nous trouvons ici dans un cas analogue à celui que Ch. Pérez (1911) a décrit pour certains muscles de PoHLON (E.). La métamorphose du ver à soie et le déterminisme évolutif. (Bull. Se. France et Belgique, Vol. XXV.) 1900 II. Berlese (Ant.). Intorno aile modificazioni di alcuni tessuti durante la ninfosi délia Calliphora crythrocepliala. (Bull. Soc. Eiitoinologica italiana.. Anno 32.) 1 m M "'^' A . H U FNA OEL 1900 h. — Considerazioni sulla fagocitosi negli Insetti metabolici. Zool. An-::. 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C. a., cellule adipeuse ; ', leucocyte jeune ; prl. proleucocyte : '. f7c.. leucocyte à inclusion gras-se: ** faryoïinèses de.s leucocytes. Larve d'âge moyen, x 1000. FIG. 2. Foyer d'origine d'éléments gras et sanguins soudé ^ la nappe adipeuse, t'et ensem1)le se trouve sur la coupe réuni à celui nui est représenté sur la figure 1 C. a., cellules adipeuses différenciées; C. g. e., cellules grasses restées à l'état embryonnaire. * ( aryoanése d'une cellule gras^ie embryonnaire. 1000. FlO. 3. Coupe longitxidinale mi-rasante du conduit évucuateur de l'appareil séricigéne. Les noyaux sont en train de bourgeonner. /. x., tractus de sécrétion soyeuse qui persiste durant toute la nymphose et permet de reconnaître l'organe malgré son aspect différent. >'ymphe de deux jours. ;•: 1000. Kio. 4. Coupe longitudinale du conduit é\acuateur. L'épithélium s'est contracté en abandonnant la basale. Bes leucocytes (/) viennent s'accoler contre celle-ci. fi'»., basale ; f. ■<.. filament so.veux. Nymphe de deux jours. X 10(10. l'IG. 5. Coupe transversale du canal évaeuateur dr l'app.^ii'il sérieigéne. ut., intima ; /. s., tUumeut de soie ; hn., ba.sale. .TiMuie larve, y W-V. MKTAnMOFllOXE DE II Y POS'Ô \l E' ' TA 201 FIG. 0. Coiipo transvorsale de l'uiKii n canal évaPuatiMir de l'appareil séricigèiii- clu-z une nymphe île se])t jouf''. Le cytoplasme envoie vers la lumiùre des prolonsienients éosiuophiles. /. .<.. fllament de soie, x 11; 0. FlO. 7. Cellule de la filande imaginale formée aux dépens du conduit évacuateur de l'appareil séricigéne de la larve. Jeune imago, x 1I:.0. FiG. 8. .Amas cellulaire ipii donnera l'organe périoesophagien. Les luiyaux ont jiris d( s .ispi'cts loliés. ils se multi- plient par clivage. Nymphe âgée de sept jours. > 11:0. FlG. 9. Coupe transversale de l'organe périœsophagien. a, formant ini anneau autour de l(esophage : oe. Nymplie âgée. X ÎOO. 1M..\NCIIE IV FIG. 10. Coupe transversale d'un tube de jMalpiglli en voie de remaniement. La lumière est remplie d'une subs • tance pâle, dans laquelle on peut déceler la même structure que dans le cytoplasme même. L'épithé- Ihim s'est débarrassé de sa basale ba.. Des leucocytes l. affluent vers la basah-. XymiOie d'mi jour. X ii;;o. Fio. 11. Coupe transversale d'un tnbe de Malpighi chez une jeune imago. Le cytoplasme éosinophile contient des vacuoles dans lesquelles ^e trouvent d(S inchisions basopliiles. ba., basale; b. hr., Iwrdure en brosse ; ^r., produits d'excrétion. >; 11:!0. FlG. 12. Coupe transversale d'un tube de Malpighi destiné à disparaître i)endant la nymphose. C';/'., cytoplasme. b. br., bordure en brosse ; bas., basale. Larve d'âge moyen, x IIGO. FiG. 13. Coupe transversale B'un tube de Malpighi en train de dégénérer. Des ]>hagocytes se sont infiltrés dans la cellule, leur cytoplasme s'est confondu avec celui de la cellule n alpigliienne. >i. ph.. noyaux phago- cytaires ; ba., basale. Nymphe de quatre jours, x ll:iO. FlG. 14. Œnocyte larvaire en voie de sécréter, n. b., petit noyau issu du bourgeonnement du noyau de Tcenoej-te. x 100. FlG. 15. Œnocyte imaginai dont le noyau est en train de se cliver. Les produits de sécrétion sont amassés autour du noyau. :. "00. Fio. IC. Œnocyte imaginai chez une nymphe d'un jour, x 11:;0. FlO. 17. Œnocyte œn imaginai entourant une cellule grasse c. a. Nymphe de douze jours, x li;,0. FiG. 18. Coupe longitudinale des nuisclts dorsaux ventraux extrinsèques des pattes au voisinage de leur ancienne insertion sur l'hypoderme. //., hypoderme ; et., cellules tendineuses ; z. r,, zone de renumiement ; m., myoblastes ; n. i., noyaux imaginaux ; JV, /., noyaux larvaires ; s., sarcolytes ; xy., sjihère de gra- nules ; *, (aryocinèse d'un myoblaste. Nymphe de trois jours, x 1000. FiG. 19. Coupe transversale des nmcles longitudinaux vibrateurs. /. m., flbre musculaire : .«.. sarcolyte ; /., leuco- cyte. Nymphe de sept jours, x 1000. FiG. 20. Coupe longitudinale d'un muscle tegumentaire abdominal. A'. /., noyau larvaire ; A. *'., noyau imaginai; * (aryodnèse d'un élément imaginai. Larve immobilisée au début de sa métamorphose, x 10^0. rL.\NCHK V Fio. 21, Histolyse avancée du muscle adducteur de la mandibule, d., amas de chromatine digitée /., leucocyte à jeun ; l'h. e., ph. /., ph. b., différents stades d'englobement des r>roduits de dégénéres- cence par les phagocytes. Explication dans le texte. Nymphe de deux jours, x 1030. Fio. 22. Début d'histolyse du muscle adducteur de la mandibule. Coupe longitudinale. /., leucocyte à jeun ; sy., sphère de granules. Explication dans le texte. Nymphe d'un jour, x 1000. FiG. 23. Coupe longitudinale d'un muscle abdominal tegumentaire de la couche .superfleielle. n. i.. noyau imagi- nai ; A'. /., noyau larvaire ; vi., myoblaste ; * * . 1200. Fio. 29. Coupe longitudinale d'un futur muscle vibrateur longitudinal (muscle thoracique à évolution in-.'coce'». N. f., noyau larvaire ; n. i., noyau imaginai ; m., myoblaste : * (aryoduèse d'un myoblaste l.uve en train d'expulser son intestin moyen, x 1200. 202 .l/'"<^ A. in'FNA('EL riG. 30. C'oiii)c longitudinale d'un futur muscle vibrateur longitudinal (stade uu peu plus avancé que sur la figure ■i!i). X. 1; noyau larvaire en partie clivé ; m., niyoblaste ; * division caryo-iiiétique d'un myoblaste. Larve immobilisée, x 1130, FiG. 31. Coupe transversale d'un muscle en évolution précoce, n. /., noyau imaginai ; »»., myoblaste. Même stade que figure 20. x 1200. FiG. 32. Portion d'une coupe longitudinale d'un muscle dorso- ventral, iV. L, noyau imaginai ; m., myoblaste :. s, sarcolytc ; * division earyo -inétique d'un n\yoblistc. Nymphe de trois jours, x 10,')0. Arch. de Zool. Exp" et gén" - l)6pfnérrsc«ncc complète Tome 57. PI. II ulon de* myoblut«« .-vpc^"; '^ ^:Îê^ÊmM^- ■ X) 6 ^ ■ftlurnogtl